dU = dQ + dΑ (6)
Следовательно, если система получила какое-то количество тепла (dQ) (энергии) и совершила работу (dΑ), то изменение внутренней энергии (dU) можно определить по этой формуле.
Многочисленные проверки энергетического баланса (6) показали, что организмы не являются источником новой энергии и, следовательно, первый закон термодинамики полностью применим к ним. Первичным источником энергии в организме животных является энергия окисления питательных веществ. Следовательно, «все виды работ в организме совершаются за счет эквивалентного количества энергии, выделяющейся при окислении питательных веществ» (Губанов и др., 1978, с. 48–49).
Первый закон термодинамики позволяет определить количественные соотношения между различными формами энергии, которые принимают участие в данном процессе, но по этому закону невозможно установить направление развития процесса.
Это возможно выяснить с помощью второго закона, который устанавливает критерий, отражающий одностороннюю направленность необратимых процессов независимо от их конкретной природы. Колебание маятника является обратимым процессом, потому что, если бы отсутствовали силы трения и другие тормозящие его движение факторы, он мог бы колебаться неограниченно долго. При падении тела с определенной высоты происходит переход его потенциальной энергии в кинетическую. При ударе последний вид энергии переходит в тепло. Обратный (самопроизвольный) подъем тела на заданную высоту невозможен, а поэтому этот процесс является необратимым.
Суть второго закона термодинамики заключается еще в том, что, поскольку некоторая часть энергии всегда рассеивается в виде недоступной для использования тепловой энергии, то эффективность самопроизвольного превращения кинетической энергии в потенциальную всегда меньше 100 %.
Так, из примера, приведенного Ю. Одумом, следует, что количество концентрированной энергии (сахара) листа дуба всегда будет меньше рассеянной ее части (2,98). Термодинамической величиной, устанавливающей меру деградации энергии, является энтропия. Ее изменение (dS) определяется суммарным значением поглощенных системой приведенных теплот dQ/T – где dQи T – соответственно, количество тепла, производимого в обратимом изотермическом процессе, и абсолютная температура, при которой протекал этот процесс.
Самый важный вывод термодинамики заключается в том, что внутренняя энергия системы (dU) равна сумме свободной энергии (часть внутренней энергии, используемой для совершения работы) и связанной энергии (T dS). Связанная энергия является деградированной. Она не используется системой и бесполезно рассеивается в виде тепла. Если брать не приращения, а абсолютные величины, то второй закон имеет следующий вид:
U = F + TS. (7)
В формуле (7) U, F, TS – внутренняя, свободная и связанная энергии. И еще важное следствие было установлено термодинамикой: «все процессы в природе протекают в направлении уменьшения свободной энергии и увеличения энтропии» (Губанов и др., 1978, с. 53–54).
Если в природной системе сформированы условия появления градиентов (перепады давления, разность в солености водных масс или неравномерного нагрева тела и т. д.), то такая система способна совершить работу. Она заключается в передаче тепла от более нагретого тела к холодному, возникновении движения воздушных и водных масс и др. Но при выравнивании градиентов, все наблюдаемые процессы прекратятся, энтропия системы достигнет максимума и она разрушится. Живые системы характеризуются наличием огромного числа градиентов, которые поддерживаются в течение длительного времени. С точки зрения классической термодинамики такое положение невозможно (жизнь в этом смысле является невероятным состоянием). Смерть живого организма, разрушение экосистемы и т. д. может означать приближение биосистем к их термодинамическому равновесию.
Так что же – второй закон термодинамики неприменим к живым системам?
Оказывается, что все недоразумения снимаются, если их рассматривать не как изолированные, или закрытые, а как открытые системы. Следует отметить, что теория открытых систем была разработана И. Пригожиным и другими учеными.
Открытыми системами называются все живые организмы, которые способны обмениваться с окружающей средой веществом и энергией. Из этого определения вытекает фундаментальное свойство живых систем. Оказывается, что они обладают двумя видами свободной энергии (обозначим как dE) и энтропии dЭ): dF и dS – это изменение свободной энергии и энтропии, протекающих за счет процессов жизнедеятельности внутри организма (как и в классической термодинамике), и df и ds – изменение свободной энергии и энтропии, обусловленное взаимодействием с окружающей средой:
dE = dF + df, (8)
dЭ = dS + ds.
Таким образом, если бы биосистемы не обменивались энергией и веществом с окружающей средой, то они бы неуклонно приближались к термодинамическому равновесию. Это не происходит, т. к. данный вид энергии постоянно восполняется за счет поступления из внешней среды (питательные вещества). Энтропия выводится из них путем удаления конечных продуктов обмена и теплоты. В биосистемах постоянно продуцируется положительная энтропия, а из окружающей среды в них поступает отрицательная (негэнтропия) энтропия. Анализируя (8), можно прийти к интересным закономерностям. Если изменение внутренней энтропии (d5) равно изменению отрицательной (-ds), то общее ее изменение в биосистеме равно нулю. При иных соотношениях она может увеличиваться или даже уменьшаться. Это в микроинтервалах времени, но с возрастом энтропия все же возрастает, что находится в полном соответствии со вторым началом. Естественно, что своим неразумным отношением к себе (потребление наркотиков, алкоголя, переедание и многое другое) человек способен ускорить рост внутренней энтропии, переводя систему в деградирующее состояние – гибель организма. В соответствии с закономерностью (8) можно записать критерий стационарного состояния биосистемы. Он имеет вид:
dS / dt = – ds / dt. (9)
Формула (9) понимается следующим образом: если изменение во времени внутренней энтропии равно изменению негэнтропии, то параметры системы остаются постоянными. Следовательно, такое состояние живых систем следует понимать как стационарное. Подведем итоги наших рассуждений.
1. Биосистемы представляют собой открытые термодинамические системы, которые на протяжении длительного времени могут находиться в стационарном состоянии. Свойство поддерживать параметры в неизменном состоянии называется гомеостазом. А это возможно при наличии в биосистемах механизмов управления: положительных и отрицательных обратных связей, присущих кибернетическим устройствам. Изучение свойств открытых систем позволило сформулировать основное свойство стационарного состояния (теорема Пригожина): в стационарном состоянии скорость возрастания энтропии, обусловленного протеканием необратимых процессов, имеет положительное и минимальное из возможных значений. Так как энтропия является мерой рассеивания свободной энергии, то в стационарном состоянии ее значение минимально.
2. Биосистемы стремятся работать в наиболее выгодных энергетических режимах. Если же она выведена из равновесного состояния, то в самой биосистеме начинают работать процессы, стремящиеся вернуть ее в первоначальное состояние, а эффект внешнего воздействия ослабляется (принцип Ле Шателье).
3. Таким образом, в процессе эволюции живых систем, включая организмы, экосистемы и биосферу в целом, ими была выработана важнейшая термодинамическая особенность – это способность их создавать и поддерживать высокую степень внутренней упорядоченности, т. е. состояние с низкой энтропией. Низкая энтропия достигается постоянным и эффективным рассеянием легко используемой энергии (света, пищи) и превращением ее в энергию, используемую с трудом (например, в тепловую).
4. Упорядоченность экосистемы, т. е. сложная структура биомассы, поддерживается за счет дыхания всего сообщества, которое постоянно откачивает из сообщества неупорядоченность.
6.3. Второй закон термодинамики и правило десяти процентов
Принято считать, что отношение произведенной работы (Α) к изменению свободной энергии (dF), израсходованной на эту работу, называется коэффициентом полезного действия (КПД)
КПД = A/dF 1. (10)
Действительно, при совершении работы в живых организмах (биохимические и биофизические процессы, сокращение мышц и т. д.) часть свободной энергии рассеивается в тепло, а следовательно их КПД меньше единицы.
Ответим с позиций второго закона термодинамики на вопрос: а почему в экосистемах невозможно большое количество трофических уровней, какова величина их КПД? Для этого рассмотрим поток энергии, проходящий через различные трофические уровни пищевой цепи.
