Ответим с позиций второго закона термодинамики на вопрос: а почему в экосистемах невозможно большое количество трофических уровней, какова величина их КПД? Для этого рассмотрим поток энергии, проходящий через различные трофические уровни пищевой цепи.
Обычно первый уровень трофической цепи представлен продуцентами, т. е. зелеными растениями, которые создают первичную продукцию. Из общего количества ФАР лишь часть ее поглощается хлорофиллом, который осуществляет синтез органического вещества. Большая часть рассевается и превращается в теплоту. Чистая продукция (см. формулу 5) служит пищей травоядным в виде реального (суточного или годового и т. д.) рациона, которая усваивается организмом и переходит в ассимилированную ее часть. Следовательно, первичная продукция преобразуется во вторичную, представленную организмами разного трофического уровня. Опять же, как и в случае с зелеными растениями, часть ассимилированной пищи идет на рост животного, а большая часть тратится на обменные процессы и другие нужды. Сформированную чистую продукцию травоядных потребляют хищники, общая продукция которых состоит из чистой (прирост массы тела) и затрат на дыхание. Приведем балансовое равенство общего бюджета энергии:
ΔW = qR + T, (11)
где ΔW, q, R, T – соответственно, прирост массы тела животного, коэффициент усвояемости пищи, рацион и траты на обменные процессы.
Если сопоставить формулы (5) и (11), то нетрудно заметить, что траты энергии (Т) ассимилированной пищи (во всех ее видах) по существу аналогичны величине связанной энергии (в формуле 9), т. е. той ее части, которая не может быть использована в последующих процессах функционирования систем.
При каскадном переносе энергии, с одного трофического уровня на другой ее уровень в среднем переходит 10 % энергии. Происходит это в силу второго закона термодинамики. Потери на дыхание, энергия, которая не может быть использована последующим трофическим уровнем. Это общеприродная закономерность и, независимо от того, поедали бы зеленые растения травоядные, а последних – хищники, в этом процессе природой был поставлен запрет.
Приведем ряд коэффициентов, используемых при изучении продукционных процессов.
Отношение ассимилированной пищи (A2) на данном трофическом уровне (n) к ассимиляции (A1) на предшествующем трофическом уровне (n – 1) называется экологической эффективностью экосистемы, т. е.
экологическая эффективность = (A2/A1) 100.
Коэффициент использования ассимилированной пищи на рост, в соответствии с закономерностью (13), имеет вид:
К2 = ΔW/(ΔW + T) = ΔW/qR = ΔW/A. (12)
Выражение qR = A называется ассимилированным рационом или ассимилированной пищей. Вторичная продукция, будучи трансформированной формой первичной продукции, не может быть выше произведения последней на коэффициент полезного действия, т. е. К2. Обычно суммарная продукция следующего трофического уровня не превышает 0,1–0,2 той, которая аккумулирована в организмах предыдущего звена пищевой цепи. В качестве примера приведем основные черты трофической пирамиды (табл. 3). Как видно из таблицы 3, наибольшую эффективность имеет конечная ступень пищевой пирамиды – наиболее крупные животные. Цена этой эффективности – высокий расход энергии хищниками, связанный с их активностью в поиске и поимке жертвы.
Следует отметить, что использованный энергетический подход к анализу потоков энергии через трофические уровни является методически правильным приемом.
Таблица 3
Поток энергии в одном из наземных сообществ (в калориях на гектар в год, по К. Уатту, 1971, с. 46)
Примечание. Обозначения в табл. 3 такие же, как и в монографии К. Уатта.
Дело в том, что энергия используется единожды и необратимо теряется. Если же отобразить продукционные циклы в единицах вещества, то имеется возможность его неоднократного учета, потому что за счет круговорота веществ оно возвращается в экосистему.
Глава 7
Биогеохимические процессы и продукционные циклы
Как отмечалось выше, биомасса живых организмов (любого систематического уровня) характеризует один из аспектов биосферы. Зная ее величину, можно составить представление о количестве изъятых из окружающей среды биогенных элементов. Однако этот показатель еще не дает основания судить о скорости их оборачиваемости в системе «окружающая среда – живое вещество». Речь идет о биогеохимических круговоротах. В этом плане большое влияние на динамику биосферы оказывают такие процессы, как скорость круговорота веществ, которая в свою очередь во многом определяется скоростью продуцирования органических веществ. Кроме этого, немаловажное значение для формирования биогеохимических циклов характер воспроизводства организмов, смена их поколений и, в конечном итоге, особенности динамики численности многих видов популяций растений и животных.
Известно, что существуют организмы, обладающие способностью преимущественного (более 10 %) накопления отдельных элементов, таких как кремний, железо, сера, фосфор и др.
Так, например, фораминиферы и радиолярии (простейшие животные) в составе своих скелетов содержат углекислый кальций, кремнезем. После отмирания их скелетики в громадных количествах опускаются на дно и формируют радиоляревые илы. Часть углекислого кальция растворяется в воде (не достигая глубин 5000–6000 м) и вовлекается в планетарный обмен. Подсчитано, что реками в океаны и моря ежегодно выносится около 109 т CaCO3, которые затем переходят в донные осадки. Основную же массу известковых осадков дают скелетные остатки морских животных (в основном планктон). Эти осадки широко распространены в низких широтах. Далее, в процессе геологических преобразований, известковые породы попадают на сушу, где, растворяясь дождевыми, речными, подземными водами, снова вовлекаются в планетарный круговорот. Возможен еще один сценарий кругооборота веществ. В результате движения литосферных плит океаническая кора погружается в мантию. Она уносит туда и морские отложения, которые накопились на дне. Следовательно, мантия обогащается не только неорганическими элементами, но и горными породами органического происхождения. Все это оказывает влияние на ее состав до глубин в сотни и даже тысячи километров. Положение зон со временем меняется. Изменяется вещество Земли, которое находится в постоянном движении. В расщелинах на дне океана изливается не только базальтовая лава, но и горячая минерализованная вода, богатая медью, цинком и другими химическими элементами. Температура в зонах выброса воды достигает 3300 °C. Это так называемые гидротермы, способствующие в дальнейшем образованию наростов, столбов и труб высотой до 27 м. По этим трубам поднимается горячий раствор, и мелкие минеральные частицы попадают в воду. Название у труб экзотическое – курильщики. Около них кипит жизнь, состоящая из бактерий, моллюсков, крабов.
Осмысливая становление биосферы, ее эволюцию, нельзя не отметить тот факт, что в каждые исторические эпохи формировалось неравномерное распределение живого вещества по планете – его мозаичность. Данная закономерность порождалась своими центрами видообразования организмов, наличием соответствующих климатических и почвенных условий, интенсивностью круговорота веществ и другими факторами. Поэтому современный вид биосферы является отражением тех далеких геохимических и геофизических процессов, которые сформировали ее лик. Убежденность ученых в том, что в прошлом палеобиогеоценозы функционировали подобно современным, опирается на актуалистический метод. Смысл его заключается в следующем: на прошлое распространяют те закономерности, которые наблюдаются в настоящее время, или «современность – ключ к пониманию прошлого».
Например, сейчас в тропическом лесу на площади 2 га можно насчитать более 200 видов растений, тогда как в смешанном лесу умеренного пояса – только 10 видов. Значит, если в древних отложениях обнаруживаются остатки вечнозеленых растений, пальм, крупные листья и богатое биоразнообразие, – то можно утверждать, что в этот период на данной территории климат был подобен тропическому, а если попадают растения с мелкой листвой или колючками, присутствием опушения или воскообразного налета, – это зона аридного климата (современных пустынь) и т. д.
В свете вышеизложенного следует полностью согласиться с утверждением А. Н. Тюрюканова: «…биосферная концепция Докучаева – Вернадского убедительно доказала, что исторический метод – это метод активного и объективного познания окружающего нас мира; показала, как возник и как развивался лик планеты под воздействием живого вещества и почему мы застали его таким, а не иным» (1990, с. 39–40).
