В 1972 г. Р. Триверс выдвинул теорию «родительского вклада», согласно которой этот выбор осуществляет пол, вносящий наибольший вклад в заботу о потомстве (Trivers R., 1972). В подавляющем большинстве случаев в природе таким полом является женский.
Один аспект полового отбора всегда привлекал внимание исследователей. Это наличие громоздких украшений у самцов, которые могут быть весьма неблагоприятными для их владельцев (рис. 5.1).
Рис. 5.1. Многообразные украшения у самцов – результат действия полового отбора
До сих пор общепринятого объяснения этому явлению не найдено. Один из основателей популяционной генетики Р. Фишер полагал, что украшения сохраняются отбором потому, что они привлекают самок (Fisher R., 1930). Первоначально такие украшения возникают из-за их генетического сцепления с какими-то полезными генами. Затем этот признак развивается как самоусиливающийся процесс.
А. Захави предложил свое объяснение предпочтительному выбору самками самцов (Zahavi А., 1975). Согласно выдвинутому им «принципу гандикапа», броские, нефункциональные черты являются демонстрацией особенно «качественных» генов (гены самца столь качественны, что он способен нести излишества). Такая версия приобрела большую популярность, хотя и встретила критику со стороны некоторых эволюционистов.
Процесс образования новых видов, происходящий на основе преобразований популяций, называется видообразованием. Понятно, что невозможно изучать видообразование, не имея определения вида и критериев его выделения.
Вид – это фундаментальное понятие в биологии. Однако его общепринятое определение отсутствует, хотя существуют десятки концепций вида. Представление о том, что такое вид, менялись на протяжении истории биологии неоднократно. Первым сформулировал представление о виде как особой категории английский естествоиспытатель Д. Рэй (1627–1705) еще в 1683 году, и с тех пор споры по этой проблеме не утихают. Ж.-Б. Ламарк поставил перед биологией знаменитую дилемму: «Либо виды без эволюции, либо эволюция без видов». Аналогичные мысли высказывал и сам Ч. Дарвин: «Термин вид я считаю совершенно произвольным, надуманным…». И в настоящее время механизм видообразования представляет собой сложнейшую проблему биологии.
Не останавливаясь на различных теориях видообразования, отметим, что в систематике наибольшее признание получила биологическая концепция вида известного эволюциониста Э. Майра. Он дает определение вида как «группы скрещивающихся популяций, репродуктивно изолированных от других таких групп» (Майр Э., 1968). Под репродуктивной изоляцией подразумевается нескрещиваемость именно в природе – в экспериментальных условиях возможна межвидовая и даже межродовая гибридизация. Поэтому решающим критерием служит не принципиальная невозможность межвидового скрещивания, а наличие природных изолирующих условий, уменьшающих (или исключающих) эту возможность. Изоляция служит решающей предпосылкой для процесса видообразования (Майр Э., 1974). Поскольку существует несколько видов изолирующих механизмов, известно и несколько способов видообразования.
Аллопатрическое видообразование возникает вследствие географических барьеров на пути обмена генов.
Симпатрическое видообразование возникает вследствие репродуктивных барьеров на пути обмена генов.
Концепция Э. Майра имеет свои слабые места (существование которых не отрицал и сам автор). Формирование генетической изоляции обычно долгий процесс, который сопровождается прогрессивным уменьшением обмена генов между популяциями. Неясно, насколько малым может быть этот обмен генов, чтобы говорить о наличии генетической изоляции. Не всегда ясно, какие популяции уже можно считать отдельными видами, а какие – входящими в один вид. Разработанная в теории совокупность критериев вида (генетический, морфологический, географический, геносистематика и др.) не всегда применима на практике. В каждом конкретном случае необходимо пользоваться всеми доступными критериями. Такой подход дает широкие возможности для проявлений субъективизма.
В настоящее время в биологии решающее значение придается эволюции генотипа, а не морфологическим различиям. Разработано множество моделей хромосомного видообразования, в частности путем центрических слияний (робертсоновских транслокаций), широко распространенных в природе. Быстрое преобразование генома может быть одним из направлений видообразования в русле традиций сальтационизма.
Теория видообразования интенсивно разрабатывается в настоящее время, наблюдается смена господствующей «парадигмы» на эту проблему.
Макроэволюция – это эволюция надвидовых таксонов. Как раздел эволюционной теории она в настоящее время не представляет собой единую и стройную систему. Скорее, это несколько теорий, в той или иной степени связанных между собой.
В рамках макроэволюции рассматривается широкий круг вопросов, касающихся закономерностей эволюции таксонов. Это анализ филогенетических изменений органов в связи с их функцией, анализ основных типов филогенеза и факторов, их определяющих, проблема поли– и монофилического происхождения таксонов, проблемы специализации, вымирания, скорости эволюции.
Одна из самых острых проблем эволюционной биологии касается вопроса сводимости закономерностей макроэволюции к микроэволюционным законам, наличия в макроэволюционных процессах особых факторов, не обнаруживаемых на микроэволюционном уровне. По всем этим вопросам среди ученых нет единого мнения. Именно они служат причиной наиболее острых разногласий в эволюционной биологии.
Становление крупного таксона можно проследить, исследуя его филогенез – исторические преобразования организмов (точнее, линию развития данного типа организации). О филогенезе приходится судить на основании реконструкций изменений отдельных признаков. Подобные реконструкции есть результат двух экстраполяций: с ограниченного количества сведений по филогенезу признаков на филогенез целого организма и с филогенеза организма на филогенез таксона. Поскольку филогенез крупных таксонов занимает десятки миллионов лет, экстраполяции столь продолжительных этапов неизбежно сопряжены с погрешностью.
Среди закономерностей филогенеза необходимо отметить закон необратимости эволюции, выдвинутый бельгийским палеонтологом Л. Долло (1857–1931) еще в 1893 году. В кратком виде его можно сформулировать так: любая систематическая группа никогда не возвращается в исходное состояние своих предков. Даже если какая-либо группа оказывается в условиях существования, тождественным исходным, она всегда сохраняет какой-нибудь след промежуточных этапов. Закон Долло представляет собой одно из важнейших обобщений эволюционной теории. Он объясняется системностью организации генома в природе. Поскольку геном непрерывно изменяется в процессе эволюции, возвратные мутации (даже если они и произойдут), перестраивая морфогенез, не могут вернуть организм в исходное состояние.
Большую сложность для анализа филогенетических связей создает явление конвергенции. Конвергенция – это возникновение в процессе эволюции сходных черт организации у неродственных групп организмов. Конвергенция объясняется тем, что в одних и тех же условиях среды отбор вырабатывает сходные приспособления (рис. 5.2). Примеры конвергенции можно найти практически во всех эволюционных рядах, в том числе и в эволюции человека.
Рис. 5.2. Форма тела у акулы и дельфина может служить примером конвергенции
Важнейшую проблему направленности эволюции мы рассмотрим после анализа альтернативных теорий эволюционизма.
И. И. Шмальгаузен (1969) дает еще одно определение филогенеза как «исторической последовательности онтогенезов». Необходимо подчеркнуть, что онтогенез эволюционировал как целостный процесс, обеспечивающий наиболее надежный способ оставления потомства.
Взаимоотношения онтогенеза и филогенеза были предметом самого пристального изучения в истории биологии. Можно отметить закон «лестницы существ» Ш. Боне, «теорию параллелизма» И. Меккеля, «закон зародышевого сходства» К. Бэра.
Первую попытку найти механизм, связывающий онтогенез и эволюцию, сделал Ф. Мюллер (1821–1897) в книге «За Дарвина» (1864). Его идеи в дальнейшем разработал один из крупнейших биологов XIX века Э. Геккель (1834–1919), выдвинув в книге «Общая морфология организмов» (1866) знаменитый биогенетический закон. В сокращенном виде закон гласил: онтогенез повторяет филогенез.
