Первую попытку найти механизм, связывающий онтогенез и эволюцию, сделал Ф. Мюллер (1821–1897) в книге «За Дарвина» (1864). Его идеи в дальнейшем разработал один из крупнейших биологов XIX века Э. Геккель (1834–1919), выдвинув в книге «Общая морфология организмов» (1866) знаменитый биогенетический закон. В сокращенном виде закон гласил: онтогенез повторяет филогенез.
Большое влияние на самые разные разделы биологии оказала теория филэмбриогенезов А. Н. Северцева (1866–1936), поскольку она постулировала первичность онтогенетических изменений по отношению к изменениям взрослого организма в ходе филогенеза (Северцев А. Н., 1967).
Современные исследования в области генетики показали, что фенотип не строго детерминирован генетической программой развития. Почти в любом онтогенезе можно наблюдать возможность выбора из альтернативных фенотипов, но число возможных направлений онтогенеза ограничено. Такую направленность известный английский эмбриолог К. Уоддингтон назвал канализацией развития (Уоддингтон К., 1964). Наглядным примером этого положения могут служить различные касты общественных насекомых, значительно различающиеся по своему морфологическому строению. Морфологическое разнообразие в данном случае обусловлено влиянием на генотип разных гормонов, выполняющих функцию «переключателей» для различных генетических программ.
Сами морфогенетические пути представляют собой каскады индукционных взаимодействий. Хотя они исключительно устойчивы, изменения возможны на любой стадии развития. На чем более ранней стадии онтогенеза возникают какие-либо изменения, тем больший фенотипический эффект мы наблюдаем. Конечно, при этом велика вероятность того, что такие изменения вызовут нарушения онтогенеза и образование нежизнеспособных зародышей. Зато в тех случаях, когда потомство оказывается жизнеспособным, возможны макроэволюционные события (Рэфф Ф., Кофмен Т., 1986).
Отдельно следует рассмотреть основной механизм эволюции путем изменения онтогенезов – гетерохронию, или изменение относительных сроков развития.
Первую классификацию явлений гетерохронии предложил Г. де Бер, выделив 8 разных типов (DeBeer G., 1958). Затем различные авторы давали другие классификации и свои термины, что создавало терминологическую путаницу (Gould S., 1977).
В самом общем виде все варианты гетерохронии можно разделить на две группы.
При педоморфозе у взрослых особей сохраняются признаки ранних стадий развития предков.
При гиперморфозе признак взрослой предковой формы становится ювенильным признаком потомков.
Все явления гетерохронии связаны с диссоциацией между скоростями развития соматических признаков и гонад. В обоих направлениях возможны как изменение скорости развития соматического признака при неизменной скорости развития гонад, так и изменение скорости развития гонад при неизменной скорости развития соматического признака.
Гиперморфоз – обычный механизм увеличения размеров в эволюционном ряду. Общеизвестными примерами служат гигантские динозавры, третичные млекопитающие, современные киты, растение секвойя. В палеонтологической летописи известны насекомые с 1,5-метровым размахом крыльев, 7-метровые амфибии. У животных гигантизм часто наблюдается при сопряженном отборе хищника и жертвы. Гиперморфозом объясняется и переразвитие отдельных органов, таких как клыки саблезубых тигров и бивни мамонта.
Хотя примеры гиперморфоза не являются редкостью, значительно чаще в эволюции встречается педоморфоз. Он может проявляться задержкой соматического развития при неизменном течении полового созревания. Такой вариант называется неотенией. При другом варианте (педогенезе) ускоряется созревание гонад и половая зрелость наступает в ювенильном теле, что обычно приводит к уменьшению размеров тела в эволюционном ряду. Как справедливо заметил один из крупнейших палеонтологов XX века А. Ромер, разграничить педогенез и неотению часто практически невозможно (Ромер А., Парсонс Т., 1992).
Термин «неотения», предложенный Коллманом еще в XIX веке, получил наиболее широкое распространение и часто применяется как синоним термина «педоморфоз». Лучше других это явление изучено у хвостатых амфибий, у которых оно регулируется относительно простой цепочкой гормональных реакций. Главную роль в этой регуляции играют гормоны щитовидной железы. Классическим примером служит излюбленный объект лабораторных исследований – аксолотль. Среди хвостатых амфибий есть как виды, проходящие метаморфоз, так и не проходящие его. Имеются виды, у которых метаморфоз достигается только в лабораторных условиях.
Неотения – это один из магистральных путей эволюции многих групп, в том числе и высокоорганизованных (травянистых растений, насекомых и даже человека).
5.5. Альтернативные теории и синтез идей эволюционизма
В рамках научной методологии эволюционизму нет альтернативы, поскольку такой альтернативой может служить только креационизм. Однако сам эволюционизм не является однородным течением. Хотя после чтения популярных книг и учебников по теории эволюции создается впечатление, что дарвинизм является единственной эволюционной теорией, на самом деле это не так. Вся история дарвинизма и его современного варианта в виде СТЭ проходила в полемике с альтернативными направлениями. Как писал об этом известный российский антрополог В. П. Алексеев, «вряд ли где еще сталкиваются столь противоречивые мнения, и столкновения бывают столь остры» (Алексеев В. П., 1984).
Многообразие альтернативных концепций эволюции можно сгруппировать в три главных направления: ламаркизм, ортогенез и сальтационизм. Многие концепции в настоящее время представляют только исторический интерес, но все они послужили делу творческого развития эволюционизма.
В основе всех вариаций ламаркизма лежит принцип наследования приобретенных признаков. Большинство из этих вариаций сейчас являются достоянием истории. Среди «неоламаркистов» наибольшую известность в свое время получила теория «психоламаркизма» американского палеонтолога Э. Копа (1840–1897), хотя на самом деле ее трудно отнести к ламаркизму, поскольку она содержит положения всех трех антидарвиновских направлений. Э. Коп активно критиковал теорию естественного отбора, поддерживая как наследование приобретенных признаков, так и направленность эволюции. В области палеонтологии Э. Коп считался крупным специалистом, открывшим ряд фундаментальных закономерностей. Широко известен так называемый закон Копа (1904): филогенез крупных таксонов начинается от неспециализированных форм исходной группы.
Особое место среди ламаркистского направления занимает псевдонаучная «теория» Т. Д. Лысенко (1898–1976) в Советском Союзе. В условиях тоталитарной системы взгляды Лысенко получили господствующее положение, что имело весьма трагические последствия для советской биологии. В чисто научном плане работы Лысенко представляют собой эклектичную смесь положений из различных теорий, «приправленную» своими самыми фантастическими представлениями. При этом вся классическая генетика объявлялась им буржуазной лженаукой. Трагической судьбе генетики в Советском Союзе посвящено множество книг (Сойфер В. Н., 1989; Медведев Ж. А., 1993).
Ортогенез – это идея направленной эволюции, вытекающая из признания у организмов предрасположенности изменяться в определенном направлении, которое и определяет направление эволюции. Эта идея базируется на признании изначальной целесообразности в природе. Ортогенез не является единым учением, а представлен множеством отдельных концепций, которые начали появляться почти одновременно с теорией Дарвина.
У истоков этого направления стоят такие известные ученые, как немецкий ботаник К. Нэгели (1817–1891), американский палеонтолог Г. Ф. Осборн (1857–1935), немецкий зоолог Т. Эймер (1843–1898). Эти авторы, несмотря на различия взглядов, отрицали как наследование приобретенных признаков, постулируемое ламаркизмом, так и естественный отбор, постулируемый дарвинизмом, в роли ведущих факторов эволюции. Некоторые сторонники ортогенеза стояли на виталистических позициях. Но в современном варианте ортогенез чаще выражается как тенденция мутаций проявляться в определенном направлении.
Из концепций ортогенеза в России наиболее известна теория номогенеза Л. С. Берга (1876–1950). Естественному отбору Л. С. Берг придавал второстепенное значение «сортировщика вариаций». Главную роль он отдавал другому фактору – направленной динамике эволюционных изменений. Эволюцию Л. С. Берг рассматривал как развертывание уже существующих задатков (Берг Л. С., 1977). Теория номогенеза является, пожалуй, наиболее разработанной из ортогенетических концепций. Даже принципиальные противники ортогенеза высоко оценили эрудицию автора, глубину его аргументации, гармоничность системы (Dobzhansky Th., 1975). Взгляды Л. С. Берга разделял и А. А. Любищев (1890–1972) – один из последних российских «биологов-энциклопедистов».
