Сальтационизм
Сальтационизм, или теория прерывистой эволюции, постулирует «скачкообразное» возникновение новых форм путем редких единичных мутаций. И сальтационизм, и СТЭ рассматривают начальный источник изменчивости как случайный по отношению к направлению эволюции. Основателем этого направления можно считать выдающегося немецкого эмбриолога Р. Гольдшмидта (Goldschmidt R., 1940).
Сальтационизм хорошо объясняет главную трудность дарвинизма (т. е. постепенной эволюции) – почти полное отсутствие промежуточных форм. В его пользу были интерпретированы и такие открытия в области молекулярной биологии, как распространенность нейтральных мутаций, явление горизонтального переноса генов вирусами и др.
Сторонниками сальтационизма являются многие известные эволюционисты современности (Gould S., Eldredge N., 1977; Stanley S., 1979). Концепции «недарвиновской» эволюции выдвигались и молекулярными генетиками (Оно С., 1973; Кимура М., 1985).
В настоящее время в эволюционной биологии наметилась тенденция от противостояния к синтезу положений СТЭ с концепциями направленной эволюции и сальтационизма. Некоторые современные авторы считают, что они взаимно дополняют друг друга (Алексеев В. П., 1984). Остановимся на интереснейшем вопросе направленности эволюции.
Еще И. И. Шмальгаузен, анализируя наиболее общие пути адаптации организмов к внешним условиям, выделил три главных направления эволюционного процесса (Шмальгаузен И. И., 1969):
– ароморфоз – повышение уровня организации;
– идиоадаптация – выработка частных приспособлений;
– общая дегенерация – вторичное упрощение организации.
И. И. Шмальгаузен полностью стоял на позициях дарвинизма. Он стремился ответить на вопрос: какими путями повышается приспособленность организмов в ходе филогенеза? Хотя его теория представляла процесс эволюции в несколько упрощенном виде, она оказала большое влияние на разработку проблемы, особенно в нашей стране.
С точки зрения современной генетики, направленность развития определяется относительно небольшим числом регуляторных генов, выполняющих функции «переключателей». Такие гены контролируют срок тех или иных событий онтогенеза либо определяют выбор возможных путей развития. Чем более раннюю стадию онтогенеза контролирует регуляторный ген, тем больший «каскад» взаимосвязанных процессов следует за ним, тем большего фенотипического эффекта можно ожидать в случае его мутации. Как уже говорилось выше, в случае появления жизнеспособного потомства возможны резкие филогенетические изменения в духе сальтационизма. Более того, регуляторные гены прежних функций могут долго сохраняться в геноме. В результате мутаций возможно восстановление старого типа развития. Так, несмотря на то что последние зубатые птицы вымерли более 60 млн лет назад, геномы птиц до сих пор содержат генетическую информацию, необходимую для морфогенеза зубов. Экспериментальным путем можно вызвать образование зубов у курицы (Рэфф Р., Кофмен Т., 1986).
Таким образом, эволюция – это, в первую очередь, изменения регуляторных генов. Предположение о ведущей роли в морфологической эволюции регуляторных, а не структурных генов было впервые выдвинуто по результатам работ группы А. Вильсона (Wilson Е. et al., 1977). Но такой новый взгляд на эволюционный процесс заставляет признать обоснованными некоторые положения теорий «направленной» и «прерывистой» эволюции. СТЭ исходит из представлений о случайности мутаций. Однако не все эволюционисты согласны с этим. Закономерный характер эволюционных преобразований можно наблюдать в параллелизме многих ароморфозов. Классическими примерами служат проявления параллельных рядов форм разных групп млекопитающих на изолированных континентах, закон гомологичных рядов наследственной изменчивости растений Н. И. Вавилова (1887–1943).
Направленный характер эволюционных изменений может быть обусловлен сложностью взаимосвязи огромного количества составляющих, формирующих организм, который представляет собой целостную систему. Любые изменения системы обычно затрагивают все составляющие. Поэтому подавляющее большинство изменений для организма неприемлемо и сразу отсекается отбором, причем чем более специализирован вид, тем меньше у него возможностей для эволюционных изменений. Такая ограниченность и придает эволюции определенную направленность.
Вот что пишет ведущий российский специалист в области генетики развития Л. И. Корочкин: «Процесс онтогенеза не случаен. Он протекает направленно от стадии к стадии… Отчего же эволюция должна основываться на случайных мутациях и идти неведомо куда?.. Просматривая внимательно различные эволюционные ряды, у представителей которых имеются сходные структурные образования, можно увидеть наличие как бы предопределенного, генетически „запрограммированного” в самой структуре ДНК филогенеза…» (Корочкин Л. И., 2002).
Возможно, эволюционная биология находится сейчас на пороге еще одного «нового синтеза».
5.6. Понятие прогресса в биологии
Согласно взглядам основоположника отечественной эволюционной морфологии А. Н. Северцева, наиболее общее направление эволюции – биологический прогресс, т. е. возрастание приспособленности потомков по сравнению с предками. Анализ направлений эволюции неизбежно приводит к вопросу: что служит критерием прогрессивности? Известен знаменитый парадокс Дж. Хаксли: кто более прогрессивен – человек или туберкулезная бактерия, вызывающая его заболевание? Дискуссии вокруг этого вопроса идут по сей день.
А. Н. Северцев выделил следующие критерии биологического прогресса: увеличение численности, расширение ареала, увеличение количества таксонов (Северцев А. Н., 1967). Данные критерии приложимы не к организму, а к определенным таксонам. Дж. Хаксли и Дж. Симпсон выделили другие критерии:
1) возрастание скорости метаболических процессов;
2) повышение эффективности размножения;
3) улучшение восприятия сигналов из внешней среды;
4) возрастание способности управлять средой и уменьшение зависимости от нее.
Однако все системы критериев только усиливали спор среди эволюционистов. Проблема прогресса – проблема исключительной сложности. Остановимся только на некоторых ее моментах.
Сам Дж. Хаксли отметил, что органическая эволюция сводится главным образом к развитию специализаций. Специализация – это повышение эффективности приспособления к определенному образу жизни. Но специализация всегда связана с необходимостью пожертвовать некоторыми органами или функциями, для того чтобы другие работали более эффективно, что ограничивает возможности будущих изменений. Поэтому эволюция часто заканчивается тупиком. Прогресс – это биологическое усовершенствование, оно не может заканчиваться тупиком (Huxley J., 1954).
Если отбросить антропоцентризм, у нас нет оснований особо выделять даже прогрессивное развитие ЦНС, которое можно считать частным случаем распространенного эволюционного явления – укрупнения и усложнения органов. Такая эволюция нередко заканчивалась вымиранием группы.
До сих пор нет единства в вопросе об эволюционных изменениях объема генетической информации. Увеличение числа генов неизбежно увеличивает мутационный генетический груз, что накладывает ограничения на объем генетической информации. Некоторые авторы утверждают, что с информационной точки зрения все живые организмы равны. Данное фундаментальное единство получило свое выражение в знаменитом изречении Ж. Моно: «Что верно для бактерии, то верно и для слона» (Monod J., 1971). Другие авторы критикуют переоценку фактора морфологической сложности, указывая, что бактерия в крошечном объеме своей клетки осуществляет огромное число реакций, синтезируя с поразительной скоростью сложнейшие информационные макромолекулы. Наконец, с точки зрения последовательного дарвинизма, все организмы одинаково хорошо приспособлены к своей среде обитания – в этом смысле «высшие» и «низшие» одинаково совершенны. Таксон «Приматы» и род Homo, к которым принадлежит человек, ничем не выделяются в животном мире даже по стандартным критериям прогресса. «Парадоксам прогресса» посвящены сотни книг. Сложность темы – «живительный» источник креационизма.
Но есть и психологический момент этой проблемы. Многие авторы отмечают, что представления об эволюционном прогрессе были порождены аналогией с техническим прогрессом. Действительно, знания о мире, потребление энергии и технические возможности человека продолжают стремительно возрастать. Это породило один из мифов XX века – миф о безграничности технического прогресса.
В настоящее время мы живем в эпоху экспоненциального роста потребления энергии, что сопровождается точно такой же кривой увеличения количества отходов. Здание технического прогресса отбрасывает зловещую тень экологического кризиса. К тому же запасы энергии на Земле не бесконечны.
