Рассматривая случаи изменения системы координации движений при ампутации конечностей у животных и человека, Бете замечает: «Лучше совсем отказаться от признания твердо установленных координационных центров и рассматривать самую координацию как явление, специальный характер которого каждое мгновение определяется наново господствующими в данный момент периферическими и центральными условиями» [257] .
Вместо старого представления об одном изолированном органе, который викарно замещает другой, выступила концепция структурной реорганизации деятельности организма в целом, происходящей под влиянием потока афферентных стимулов, идущих с периферии. Поскольку способность к структурообразованию, согласно этой точке зрения, является универсальной для нервной системы на всех ступенях ее развития, любая компенсация может быть осуществлена самыми разными разделами нервной системы совершенно автоматически, без всякого обучения или какого-либо вмешательства сознания.
Структурная теория компенсаций, внеся динамический аспект в исследование, способствовала более глубокому пониманию процессов замещения. Однако антигенетичность и абстрактность концепции структуралистов являлись препятствием для дальнейшего развития учения о компенсации. Эти недостатки структурной теории были преодолены в системно-генетическом учении о компенсациях. Оно представлено и в некоторых работах зарубежных исследователей (Шеррингтона, в более поздних работах Лёшли), но особенное развитие и глубину оно получило в работах советских ученых.
На основании своих экспериментальных исследований на животных Э.А. Асратян приходит к тому заключению, что возможности компенсации и их механизм не остаются неизменными на разных ступенях развития. Если перестройка локомоторного акта у низших животных может осуществляться за счет низших разделов нервной системы, то у млекопитающих, например у собаки, в этом процессе принимает необходимое участие кора больших полушарий головного мозга. Соответственно этому изменяется и процесс образования компенсаторных приемов. У низших животных замещение осуществляется исключительно безусловно-рефлекторно, у высших же животных они могут формироваться и путем обучения. Наши наблюдения над человеком показывают, что здесь возникают еще другие, совершенно новые возможности компенсации, вовсе отсутствующие в животном мире.
Если даже оставить в стороне тонкие движения рук и остановиться на более автоматизированных актах ходьбы, то и здесь, в случае повреждения нижней конечности, человек компенсирует дефект не только безусловно-рефлекторным путем и не только путем простых проб и ошибок, но и путем сознательных поисков наилучшего способа замещения. Особенно часто наблюдается этот последний, интеллектуальный путь образования компенсаций, в случаях возникновения особых затруднений в выполнении движения пораженным органом. У одного из наблюдавшихся нами больных с повреждением коленного сустава задача подняться и спуститься по лестнице вызывала целое рассуждение вслух. Поднимаясь наверх, больной начинает движение здоровой ногой, становится ею на ступеньку, а затем подтягивает больную ногу. Вначале делается попытка применить этот способ и при спуске, однако здесь он оказывается неудобным. Приходится передавать всю тяжесть тела на больную ногу и сгибать ее в коленном суставе, пока здоровая нога не коснется следующей ступеньки. Больной, проделывая это движение, морщится от боли и замечает: «Так вниз не получается; попробуем наоборот. Это ничего, что больная вперед пойдет, зато здоровой пригибаться придется…» Действительно, этот новый прием спуска с лестницы оказывается более рациональным.
Таким образом, даже в простейших случаях у человека могут выступать высшие, находимые интеллектуально приемы замещения. В значительно же более сложных случаях восстановления трудовых движений и, как это было показано А.Р. Лурия, в случаях восстановления гностических функций и речи, моменты сознательного обучения являются необходимым условием образования адекватных компенсаторных приемов.
Для понимания природы замещений очень важное значение имеет понятие функциональной системы, выдвигаемое в современной физиологии взамен слишком универсального и, следовательно, мало содержательного понятия структуры. П.К. Анохин так раскрывает это понятие: «Под функциональной системой мы понимаем круг определенных физиологических проявлений, связанных с выполнением какой-то определенной функции (акт дыхания, акт глотания, локомоторный акт и т. д.). Каждая такая функциональная система, представляя собой до некоторой степени замкнутую систему, протекает благодаря постоянной связи с периферическими органами и в особенности с наличием постоянной афферентации от этих органов. Мы считаем, что каждая функциональная система имеет определенный комплекс афферентных сигнализаций, который направлен и корригирует выполнение этой функции» [258] .
П.К. Анохин, рассматривая случаи компенсаций, наступающих при травме или ампутации, указывает, что здесь открываются две возможности: гомосистемных и гетеросистемных изменений. Каждая сложившаяся функциональная система, помимо механизмов, обычно используемых при осуществлении стоящей перед организмом задачи, имеет еще ряд резервных сенсорных и двигательных возможностей, которые широко использовались на ранних этапах формирования системы, а затем в значительной степени потеряли свое рабочее значение. Эти резервные возможности системы включаются иногда и в норме при больших рабочих нагрузках или при утомлении, но особенно большое значение они приобретают в случае травмы, создавая специфический тип гомосистемных динамических компенсаций.
По поводу изменения характера рабочего движения при утомлении Ухтомский писал: «Если исторический путь, которым идет упражнение, заключается в постепенном сужении сферы работы на минимум мускулатуры (по возможности на одних малых мышцах дистальных сочленений руки), то утомление приводит явным образом к обратному эффекту: по мере того как требующийся для работы мышечный минимум утомляется, начинает сказываться иррадиация возбуждений на соседние, не идущие к делу мышцы, а движение фактически становится все менее и менее экономным» [259] .
Нами были исследованы динамические внутрисистемные компенсации при работе здоровой и больной рукой (см. гл. VII). При этом оказалось, что резервные эффекторные возможности системы, используемые при работе здоровой рукой лишь в стадии значительного утомления, при применении больной руки включаются сразу же, в самом начале работы.
Следует подчеркнуть, что всякое внешнее рабочее движение, приводящее непосредственно к достижению цели (схватывание предмета, забивание гвоздя и т. д.), составляет лишь часть более широкой функциональной системы, в которую оно органически включено. Внешнее рабочее движение сопровождается не только рядом вспомогательных движений и статической работой мышц, обеспечивающей сохранение определенной позы и равновесия всего тела, но и мобилизацией резервных компонентов системы, которые могут реализоваться в различной степени, начиная с внутренних проб и движений, выступающих вовне в виде так называемых «выразительных движений» и кончая полным замещением обычно выполняемого внешнего движения.
Таким образом, во-первых, возможно гомосистемное приспособление к ситуации, вызванной дефектом, происходящее за счет тех резервных возможностей, которые имеются в данной функциональной системе. Однако при более значительных дефектах такая возможность исключается и приспособление может произойти только в результате перестройки всей системы, только путем гетеросистемных компенсаций. Яркий пример гетеросистемной компенсации мы находим в случае, описанном Бете. Мальчик, у которого был паралич обеих ног, научился свободно передвигаться головой книзу – на руках. Вряд ли, конечно, в обычной локомоторной системе мы можем подозревать скрытые возможности такого рода передвижения. Очевидно, здесь имеет место именно полная перестройка локомоторного акта.
Итак, общая необходимость в различных типах компенсаций вызывается, конечно, дефектом. Однако они не являются результатом автоматической реакции центральной нервной системы на афферентные сигналы, исходящие от пораженного органа, как это предполагал в свое время Лёшли. Данные Гельба о перестройке зрительного восприятия и данные А.Р. Лурия о восстановлении речи и гностических функций после мозговых поражений показывают, что компенсаторные изменения являются функцией стоящей перед субъектом задачи. К сходным выводам пришли и мы, изучая процессы замещения при травмах руки.
3Систематическое изучение работы больных в мастерских трудотерапии позволило нам обнаружить чрезвычайно своеобразные типы компенсаций, связанные, по-видимому, с различными неврологическими уровнями построения движения и соответствующими им различными типами двигательных задач.