изменяются ионный состав внутриклеточной жидкости, а также электрохимические свойства (проводимость, проницаемость) оболочки аксона –
мембраны. На концах аксона химический характер изменений особенно очевиден; при приходе импульса там появляются специфические характерные вещества. Наконец, возможно, имеют место и механические изменения. Весьма вероятно, что изменение ионной проницаемости клеточной мембраны (ср. выше) может возникнуть только вследствие переориентации ее молекул, т. е. механического изменения их относительного положения.
Следует добавить, что все эти изменения обратимы. Другими словами, после прохождения импульса аксон и все его составные части возвращаются в первоначальное состояние.
Поскольку все эти явления происходят в молекулярном масштабе – толщина мембраны нервной клетки составляет несколько десятых микрон (т. е. порядка 10–5 см), что сравнимо с размером больших органических молекул, о которых идет речь, – вышеупомянутые различия между электрическими, химическими и механическими изменениями не столь выражены, как это может показаться на первый взгляд. Так, на молекулярном уровне между всеми этими изменениями не существует четких различий: любое химическое изменение вызывается изменением внутримолекулярных сил, которые определяют относительное положение молекул, т. е. оно обусловлено механическими причинами. Более того, каждое такое внутримолекулярное механическое изменение меняет электрические свойства молекулы и, следовательно, влечет за собой изменение электрических свойств и уровней относительного потенциала. Подведем итог: в обычных (макроскопических) масштабах между электрическими, химическими и механическими процессами сохраняются четкие различия. Однако на молекулярном уровне, в мембране нервной клетки, эти явления, как правило, неразделимы. Таким образом, неудивительно, что нервный импульс можно рассматривать с любой из этих точек зрения.
Процесс порождения нервного импульса
Как уже было указано выше, развитые нервные импульсы схожи друг с другом, независимо от их первоисточника. Поскольку характер нервного импульса не может быть определен однозначно (его можно рассматривать как электрический, так и химический; ср. выше), его возникновение также может быть объяснено электрическими или химическими причинами. Однако в нервной системе нервный импульс вызывается преимущественно одним или несколькими другими нервными импульсами. В таких условиях процесс его возникновения – процесс порождения нервного импульса – может оказаться успешным или безуспешным. Если он оказывается безуспешным, возникшее возмущение через несколько миллисекунд затухает. В этом случае по аксону не распространяется никакого возбуждения. Если же данный процесс оказывается успешным, возмущение очень быстро принимает (почти) стандартную форму и в этой форме распространяется вдоль аксона. То есть, как упоминалось выше, по аксону движется стандартный нервный импульс, форма которого не зависит от особенностей породившего его процесса.
Порождение нервного импульса обычно происходит в теле нервной клетки или вблизи нее. Его распространение, как указано выше, осуществляется вдоль аксона.
Механизм порождения нервного импульса другими импульсами; его цифровая природа
Теперь вернемся к цифровому характеру этого механизма. Нервные импульсы можно рассматривать как (двузначные) маркеры (в смысле, оговоренном ранее): отсутствие импульса представляет одно значение (например, двоичную цифру 0), а его наличие – другое значение (скажем, двоичную цифру 1). Наличие или отсутствие импульса, разумеется, следует рассматривать относительно некоего аксона (или, точнее, всех аксонов данного нейрона) и, возможно, в определенной временно́й связи с другими событиями. Таким образом, нервный импульс следует рассматривать как маркер (двоичную цифру 0 или 1) в особой, логической роли.
Как уже упоминалось выше, импульсы (которые возникают на аксонах данного нейрона) обычно порождаются другими импульсами, воздействующими на тело этого нейрона. Данное явление, как правило, условно, т. е. только определенные комбинации таких первичных импульсов порождают вторичный импульс; все остальные не приводят к его возникновению. Таким образом, нейрон – это орган, который принимает и испускает определенные физические объекты, импульсы. Импульсы, поступающие в определенных комбинациях и временны́х соотношениях, заставляют его испустить собственный импульс, который в противном случае не возникает. Правила, определяющие группы импульсов, на которые нейрон реагирует таким образом, – это правила, которые управляют им как неким активным органом.
Вышеизложенное, безусловно, есть не что иное, как описание функционирования некоего органа в цифровой машине; именно так характеризуются роль и функции цифрового органа. Таким образом, оно оправдывает исходное утверждение о том, что нервная система имеет на первый взгляд, цифровой характер.
Позвольте мне сказать несколько слов относительно оговорки «на первый взгляд». В приведенном выше описании содержатся некоторые идеализации и упрощения, которые будут рассмотрены позже. Если принять их во внимание, цифровой характер нервной системы более не представляется столь явным и однозначным. Тем не менее черты, отмеченные выше, являются наиболее заметными. Поэтому целесообразно начать обсуждение так, как я это сделал здесь – подчеркнув цифровой характер нервной системы.
Временны́е характеристики реакции, утомления и восстановления нервной клетки
Прежде чем приступить к рассмотрению данного вопроса, необходимо высказать несколько общих замечаний о размерах, энергетических потребностях и скорости реакции нервной клетки. Наиболее наглядный способ это сделать – провести сравнение с ее основными искусственными конкурентами: активными органами современных логических и вычислительных машин. Таковы, конечно, электронная лампа и (в последнее время) транзистор.
Мы уже говорили, что волна возбуждения обычно зарождается на теле нервной клетки или вблизи него. Фактически ее появление возможно и на аксоне. То есть под действием соответствующего электрического потенциала или подходящего химического раздражителя нужной концентрации, появившихся в некоторой точке аксона, возникает возмущение, которое вскоре превращается в стандартный импульс, перемещающийся в обе стороны аксона от точки возбуждения («вверх» и «вниз»). На самом деле «обычное» возбуждение, описанное выше, в основном возникает на коротких отростках, отходящих от тела нейрона (эти отростки, если не принимать во внимание их меньшие размеры, по существу являются аксонами), и распространяется на тело нервной клетки (а затем и на обычные аксоны). Эти короткие рецепторы называются дендритами. Обычно возбуждение, порожденное другим импульсом (или импульсами), исходит из особого окончания аксона (или аксонов), по которому распространяется данный импульс. Это окончание называется синапсом. (Вопрос о том, может ли один импульс порождать другой импульс только через синапс, или же, путешествуя по аксону, он может непосредственно возбуждать другие, близлежащие аксоны, мы рассматривать не будем. Судя по некоторым данным, можно предполагать, что такие короткие замыкания возможны.) Время синаптической передачи возбуждения составляет несколько десятитысячных долей (10–4) секунды. Это период между приходом первичного импульса к синапсу и появлением вторичного импульса в ближайшей точке аксона возбуждаемого нейрона. Впрочем, это не самый лучший способ определить время реакции нейрона, если рассматривать его как активный орган в логической машине. Дело в том, что после появления вторичного импульса возбужденный нейрон не сразу возвращается в свое первоначальное состояние. Он утомлен, т. е. не может сразу воспринять возбуждение от другого импульса и ответить на него стандартным образом. С точки зрения машинной экономики более значимой мерой скорости является время
