Торможение и расторможение встречаются как единственные способы влияния системы в целом на пространственное перемещение, конечно, только у самых низших одноклеточных, выбирающих благоприятные места по принципу кинезиса, рассмотренному в 4.5. Многие из этих существ, например многие жгутиконосцы, по-видимому, не способны даже дать своему двигательному аппарату команду "full stop",[143] а могут лишь «выбирать» между замедленным движением и "полным вперед". По-видимому, неизвестно, есть ли среди жгутиковых способные к переключению на обратный ход.
Как мы уже знаем, ресничные инфузории, такие, как туфелька, умеют делать гораздо больше; они способны управлять по крайней мере тремя различными областями на поверхности своего тела, снабженными гребными ресницами, и могут независимо останавливать реснички в этих областях и включать их на прямой или обратный ход. На этой способности основаны их фобические и топические повороты.
Метод выполнения целенаправленных поворотов посредством торможения и расторможения независимо управляемых движителей давно уже применяется в человеческой технике. Как знает каждый любитель Марка Твена, у старых пароходов на Миссисипи каждое из двух боковых колес имело привод от отдельной машины. Другой пример — современные гусеничные тракторы. Эти два двигательных устройства — единственные созданные органическим миром системы, поведение которых полностью соответствует теории тропизмов Жака Лёба.
Вторая возможность направить перемещение животного в определенную сторону состоит в том, что курс определяется механизмом, независимым от двигательного аппарата, например движением руля на корабле или боковым изгибом тела у многих позвоночных. Примеры этого мы также находим уже на уровне одноклеточных. Для жгутиковой евглены, обладающей хлорофиллом, целесообразно держаться тех мест, где интенсивность освещения обеспечивает фотосинтез. Евглена достигает этого, изогнувшись изящной дугой по направлению к источнику света, а затем прямо двигаясь к нему. Метцнер убедительно показал, как выполняется эта ориентация. Как и многие одноклеточные, евглена плавает, постоянно вращаясь вокруг своей продольной оси. У нее есть две органеллы, светочувствительное место в протоплазме и пятно, пигментированное в ярко-красный цвет, так называемая стигма. Когда при вращении вокруг продольной оси стигма бросает тень на светочувствительное место, это реактивно запускает удар жгутиков, поворачивающий передний конец евглены на постоянный угол в направлении света. Эти небольшие повороты в одну сторону повторяются до тех пор, пока евглена не начинает плыть точно в направлении света. Теперь стигма вращается вокруг светочувствительного места, не бросая на него тени. Выводы Метцнера в свое время оспаривались. Но уже строго круговой путь, описываемый животным, — "как будто проведенный циркулем", по его выражению, повторенному затем другими наблюдателями, — однозначно подтверждает правильность его заключений.
Пример формы-движения высшего позвоночного, в которой наследственная координация управляется таксисом, наподобие управления корабля рулем, был изучен совместно Н. Тинбергеном и мною в 1938 году. Когда самка серого гуся подкатывает к гнезду выпавшее оттуда яйцо, она выполняет это с помощью движения головы и шеи, происходящего точно в плоскости симметрии птицы, которое само по себе совершенно неизменно, так что ни его форма, ни прилагаемая сила не могут быть изменены внешними стимулами. Гусыня «застревает», если ее заставляют перекатывать слишком большой предмет, не справляется по слабости с предметом лишь немного тяжелее гусиного яйца, а более легкий поднимает в воздух. В течение этого движения яйцо должно находиться в равновесии на нижней части клюва, что достигается небольшими боковыми стабилизирующими движениями — таксисами, которые запускаются прикосновениями яйца к нижней части клюва. Если после начала движения ловким приемом убрать яйцо, то движение проводится до конца вхолостую в плоскости симметрии птицы, в то время как боковые стабилизирующие движения прекращаются, что происходит, впрочем, и в том случае, когда гусыню заставляют «перекатывать» вместо яйца деревянный кубик, устойчиво лежащий на краях нижней части клюва и не угрожающий, подобно яйцу, скатиться в сторону. Зрители заснятого нами фильма об этом процессе (в Encyclopaedia cinematographica[144]) неизменно поражаются тому, сколь механически происходит описанный процесс у птицы, весьма умной в других отношениях.
Мы познакомились с примерами действия двух принципов, позволяющих высшим инстанциям организма целесообразно управлять его моторикой; во-первых, это «разрезание» наследственных координации, разбиваемых с помощью торможения и расторможения на подходящие куски; во-вторых, управление наследственной координацией посредством одновременно протекающего движения, ориентируемого внешними стимулами. Есть лишь немного примеров, где тот или иной из этих двух процессов настолько преобладает, как в приведенных выше случаях. В большинстве случаев, особенно у высших животных, они действуют одновременно, тысячью разных способов сотрудничая друг с другом.
Торможение и расторможение всегда сохраняют свою важную роль также и у высших организмов. Можно показать, что не только у дождевого червя, но и у человека эндогенно-автоматические, центрально координируемые формы движения происходили бы непрерывно, если бы их не задерживало, когда они не нужны, центральное торможение. Если эта функция отказывает, как бывает при многих повреждениях мозга, особенно после воспаления мозга, энцефалита, то некоторые эндогенно-автоматические координации движений, как, например, сосательные движения рта или хватательные движения руки, происходят в непрерывной последовательности.
Даже у низших беспозвоночных высший «центр» центральной нервной системы имеет наряду с торможением и расторможением наследственных координации еще и другие важные функции. «Мозг» дождевого червя, его верхнеглоточная ганглия, не только определяет, должна ли быть заторможена или расторможена центрально координируемая эндогенная наследственная координация и в какой степени это должно быть сделано; он решает также, какие из различных форм движения, находящихся в распоряжении животного, должны быть использованы в данный момент.
Хотя функциональное целое, состоящее из наследственной координации и стоящих над нею механизмов торможения, представляет собой замкнутую, подлинно независимую систему, такой механизм, всегда служащий одной, вполне определенной функции, часто контролирует и использует не всю мускулатуру животного. Остается, таким образом, место для других моторных процессов. Так же как при перекатывании яйца у серого гуся наследственно координируемые и управляемые таксисами двигательные импульсы приводятся в действие одновременно, при некоторых обстоятельствах две наследственные координации могут налегать друг на друга, составляя единую форму движения. Это может происходить на различных уровнях интеграции: у рыб случается, что два двигательных органа, например хвостовой плавник и грудные плавники, одновременно подчиняются противоположным двигательным импульсам, так что один плавник гребет вперед, а другой назад. Но антагонистические импульсы могут также складываться в единое мышечное сокращение. Эрих фон Гольст показал это на рефлекторных и эндогенно-автоматических движениях плавников губановых рыб.[145]
Как уже было сказано в начале главы, с усложнением когнитивных процессов, доставляющих понимание сложных пространственных структур, возрастают требования, предъявляемые к приспособительной способности моторики животного. Чтобы удовлетворить этим требованиям, используются оба упомянутых выше принципа приспособления форм движения, и поучительно исследовать на близко родственных животных, живущих в различных жизненных пространствах, в какой мере они умеют владеть собственной моторикой в данных условиях. Чем менее однородно жизненное пространство, тем меньше должен быть по необходимости "minimum separabile"[146] перемещения, т. е. наименьшая часть наследственной координации, которая может быть независимо использована. У быстро бегающих животных открытой степи влияние, оказываемое механизмами пространственного приспособления на наследственные координации перемещения, ненамного выходит за пределы того, чем капитан может воздействовать на технические устройства своего корабля: шаг, рысь и галоп могут быть «предписаны» лишь как целые координированные аллюры, а новые двигательные комбинации, как знают наездники, удается в лучшем случае лишь навязать дрессировкой. Как показали Цееб и Трумлер, все движения, выдрессированные у лошадей испанской школой верховой езды, свойственны лошади как наследственные координации, и лишь запуск их посредством приказов, так называемые «подсказки» ("Hilfen") наездника, основывается на образовании условных реакций.
