У степного животного наименьшая единица двигательной координации может быть относительно большой. Почва предоставляет для каждого прыжка в галопе примерно такую же опору, как для предыдущего и следующего. Если в отдельных случаях это не так, то препятствие чаще всего различимо уже на расстоянии, позволяющем животному вовремя остановиться или обогнуть его. При появлении неожиданных препятствий лошади, как известно, сплошь и рядом падают.
Наложение управляемых таксисом движений на локомоторные наследственные координации лошадей очень невелико. Конечно, как можно заметить, при подъеме по неровной почве лошадь вовсе не ступает вслепую, она следит за дорогой и ставит ноги примерно туда, где есть хорошая опора, но эта ее способность попадать в цель крайне неточна. Лошадь не умеет поставить ногу с прицелом в данное место, например переступить с вершины валуна на следующий. Осел, а также мул справляются с этим лучше, а горные зебры, по мнению хороших наблюдателей, в этом особенно искусны.
Отношения, вполне аналогичные наблюдаемым у эквидов[147] степей и гор, можно видеть у антилоп. Степные антилопы ведут себя подобно лошадям, но наша горная антилопа, серна, по приспособляемости и уверенности движений превосходит, пожалуй, всех млекопитающих, кроме приматов. Особенно удивительно, что эти животные способны при каждом шаге прицельно ставить ногу в надлежащее место, не отказываясь при этом от такой сберегающей энергию наследственной координации, как галоп. Даже на крупной каменной осыпи из глыб очень разной величины они беспрепятственно продолжают свой галоп в том же ритме, и лишь небольшие синкопы, делающие их бег еще более изящным, выдают то обстоятельство, что наложение управляемых движений не вполне достаточно, так что серне часто приходится все же прибегать к торможению и расторможению наследственной координации, чтобы приспособить ее к строению местности.
Необходимость разрыва жестко координированных последовательностей движений для приспособления к пространству становится особенно ясной в тех случаях, когда, как уже было упомянуто на с. 362, пространственное понимание животного было бы достаточно, чтобы справиться с определенной задачей, но этому мешает несовершенство имеющейся моторики. Наглядной аналогией этого редкого явления может быть старая, вошедшая в пословицу острота дунайских судовщиков. Капитан колесного парохода, которому не удалось правильно подойти к причалу в стоячей воде и который рассчитывает подвести судно к требуемому месту подвижками взад и вперед, бесчисленное множество раз командует "три удара вперед, четыре удара назад, пять вперед" и т. д., пока в яростном отчаянии не дает команду "два в сторону", к чему, как известно, колесный пароход не способен.[148] Но судно с поперечным винтом в носовой части и приводом фойта — Шнейдера могло бы выполнить приказ отчаявшегося дунайского капитана.
Вот аналогичный случай в поведении животного. Серый гусь учится подниматься и спускаться по лестнице, причем последнее дается куда труднее. Если при этом высота и ширина ступеней несколько больше, чем это подходит к длине гусиного шага, он оказывается неспособным исправить небольшим промежуточным шагом фазовое отношение, которое становится с каждым шагом все более неблагоприятным. Наконец его нога опускается на ступень так близко к ее заднему вогнутому углу, что при следующем шаге он наталкивается задней стороной лапы на передний край той же ступени, а потому не может достать ногой ближайшую нижнюю. Тогда он оттягивает лапу назад, но только для того, чтобы много раз, скользя лапой по краю ступени, ступать ею в пустоту. Наконец гусь выходит из положения, прибегнув к помощи крыльев, и, не нагружая повисшую в пустоте ногу, совершает одноногий прыжок на ближайшую нижнюю ступень. Тогда восстанавливается приемлемое фазовое отношение и птица беспрепятственно спускается по ряду дальнейших ступеней, пока отношение между ступенями и шагами снова не выходит из фазы, после чего весь процесс повторяется.
Турецкая утка[149] и каролинская утка[150] нисколько не превосходят серого гуся в понимании пространства, но, как настоящие обитательницы деревьев, они обладают моторной способностью, очевидным образом отсутствующей у гуся: они могут сделать управляемый пониманием рассчитанный шажок до переднего края ступени, когда нижняя ступень оказывается для них слишком далеко.
Есть и другая ситуация, в которой серый гусь вследствие недостаточного владения моторикой оказывается вынужденным совершать очень странные и бестолковые движения буквально "против здравого смысла". Когда гусю нужно преодолеть твердое препятствие высотой по его грудь, например ограду газона из полосового железа, то уже в нескольких метрах от препятствия можно заметить у него понимание такой необходимости. Именно, делая шаги, он поднимает ноги все выше, так что нередко уже за целый шаг от ограды нога его поднимается выше самого препятствия. Редко случается, что нога попадает в точности на верхний край железной полосы; если она попадает слишком далеко или не дотягивается до края, что случается столь же часто, то гусь выходит из положения уже описанным способом, с помощью крыльев. В виде исключения серые гуси иногда ведут себя в таких случаях иначе: вместо того чтобы выступать описанным выше смешным "парадным шагом", они спокойно подходят к ограде, прицеливаются вытянутой и дрожащей от напряжения шеей к ее верхнему краю, вспрыгивают обеими ногами на ограду и сразу же прыгают вниз, на другую сторону. Каролинские и турецкие утки всегда ведут себя таким образом, но не проявляют никакого заметного возбуждения.
Весьма вероятно, что «изобретение» эволюции, состоявшее в вырезании из длинной последовательности движений некоторой наследственной координации куска, определяемого ориентацией и пониманием, и превращении этого куска в независимо употребляемый элемент движения, было первым шагом к возникновению так называемого произвольного движения. Такой вырезанный кусок имеет с произвольным движением важное общее свойство: из него и других подобных кусков можно составить новую последовательность движений, приспособленную к весьма специальным внешним обстоятельствам и достигающую своей цели, как и наследственная координация, гладко и без промедления от задержки реакций. Как уже упоминалось, такая "приобретенная моторика", как ее назвал Отто Шторх, возникла в эволюции позже "приобретенной рецепторики". Кроме того, мы уже знаем, что приобретение путевых дрессировок является самой примитивной известной нам формой обучения движению и что, вероятно, и более сложные последовательности движений выучиваются таким же способом.
Элементы движения, составляющие перемещения, основываются, как мы знаем, на эндогенной выработке стимулов и центральной координации. Насколько известно, эти формы движения в своей импульсивной последовательности вообще не модифицируемы обучением; их кажущаяся «пластичность» объясняется многообразием тех процессов, которые образуют слой между ними и внешним миром, отчасти тормозя и растормаживая их, отчасти на них налегая. Эрих фон Гольст называет все эти ориентирующие во времени и пространстве процессы "мантией рефлексов". Посредническая функция этого физиологического аппарата опирается, насколько я понимаю, на два уже описанных процесса: либо на лежащую в основе наследственную координацию накладывается управляемое движение, либо, если ее течение слишком долго и слишком жестко, она разрубается на куски, которые вследствие их краткости легче поддаются соединению в разнообразные последовательности, удовлетворяющие требованиям пространственного понимания.
То, что обычно называют произвольными движениями человека, — это уже большей частью результаты обучения движению, т. е. "заученные " движения, составленные из мельчайших моторных элементов. Как уже было сказано (с. 336), мельчайшие моторные элементы всегда находятся на гораздо более высоком уровне интеграции, чем уровень фибриллярных сокращений. Точнее говоря, под произвольными движениями следовало бы понимать применение этих отдельных имеющихся в распоряжении организма мельчайших координации, еще не соединенных предыдущим обучением в гладкую последовательность. Это применение всегда выглядит в высшей степени неуклюже, примерно как поведение мелкого млекопитающего, впервые вышедшего на какой-нибудь путь.
Если мы хотим дать функциональное определение произвольного движения, то наряду с уже указанными его свойствами нужно упомянуть еще одно: такое движение может быть приведено в действие в любой момент. Не все движения перемещения обладают этим свойством. Как мы знаем из исследований Эриха фон Гольста, выработка эндогенных стимулов, от которой зависит некоторая форма движения, находится в постоянном отношении к "нормальному потреблению", т. е. к частоте, с которой это движение в среднем выполняется в повседневной жизни животного. Губан плавает почти весь день, так что в естественных условиях его грудные плавники вряд ли останавливаются хоть на мгновение от восхода солнца до того, как он засыпает незадолго до заката. Напротив, плавательная деятельность морского конька ограничивается в среднем несколькими минутами в день. Соответственно этому у губана, лишенного мозга и подвергаемого искусственному дыханию, служащие перемещению грудные плавники работают непрерывно; напротив, у препарированного таким же образом морского конька важнейший орган его перемещения, спинной плавник, вообще не движется. Но он не лежит, как у неоперированной рыбы, плотно сложенным в предназначенном для этого желобе на спине, а стоит в «приспущенном», частично выпрямленном виде. Определенными стимулами, например давлением на область горла, можно заставить спинной плавник принять его нормальное, сложенное положение. Если его долго удерживают в этом положении, то после прекращения давления он выпрямляется, поднимаясь выше, чем был ранее в «приспущенном» положении, и притом тем выше, чем дольше он удерживался в сложенном положении внешним стимулом. Если давление продолжалось достаточно долго, то после прекращения тормозящего стимулирования плавник не просто поднимается до максимальной высоты, а выполняет в течение некоторого времени волнообразные движения, как при плавании вперед. Эрих фон Гольст интерпретирует это явление, известное уже Шеррингтону и названное им "спинальным контрастом", следующим образом: выпрямление плавника питается тем же эндогенным источником стимулов, который вызывает его колебание при плавании, и потребляет специфическое активирующее возбуждение того же рода. Моторика выпрямления плавника имеет более низкое пороговое значение, чем локомоторное колебание, и потребляет меньше специфического возбуждения. Приспущенное положение плавника на невозбужденном препарате спинного мозга потребляет в точности столько эндогенного возбуждения, сколько постоянно производится. Спадание плавника при нажатии области горла есть такое же действие, какое в нормальном случае осуществляется высшими инстанциями центральной нервной системы. Пока действует торможение, возбуждение специфической активности экономится, в некотором смысле накапливается, и после снятия торможения проявляется в том, что начинает активировать даже моторный процесс с более высоким порогом. С этим допущением согласуется и тот факт, что на препарате спинного мозга плавник, перестав работать, очень медленно возвращается по асимптотической кривой к прежнему приспущенному положению.
