Если мы хотим дать функциональное определение произвольного движения, то наряду с уже указанными его свойствами нужно упомянуть еще одно: такое движение может быть приведено в действие в любой момент. Не все движения перемещения обладают этим свойством. Как мы знаем из исследований Эриха фон Гольста, выработка эндогенных стимулов, от которой зависит некоторая форма движения, находится в постоянном отношении к "нормальному потреблению", т. е. к частоте, с которой это движение в среднем выполняется в повседневной жизни животного. Губан плавает почти весь день, так что в естественных условиях его грудные плавники вряд ли останавливаются хоть на мгновение от восхода солнца до того, как он засыпает незадолго до заката. Напротив, плавательная деятельность морского конька ограничивается в среднем несколькими минутами в день. Соответственно этому у губана, лишенного мозга и подвергаемого искусственному дыханию, служащие перемещению грудные плавники работают непрерывно; напротив, у препарированного таким же образом морского конька важнейший орган его перемещения, спинной плавник, вообще не движется. Но он не лежит, как у неоперированной рыбы, плотно сложенным в предназначенном для этого желобе на спине, а стоит в «приспущенном», частично выпрямленном виде. Определенными стимулами, например давлением на область горла, можно заставить спинной плавник принять его нормальное, сложенное положение. Если его долго удерживают в этом положении, то после прекращения давления он выпрямляется, поднимаясь выше, чем был ранее в «приспущенном» положении, и притом тем выше, чем дольше он удерживался в сложенном положении внешним стимулом. Если давление продолжалось достаточно долго, то после прекращения тормозящего стимулирования плавник не просто поднимается до максимальной высоты, а выполняет в течение некоторого времени волнообразные движения, как при плавании вперед. Эрих фон Гольст интерпретирует это явление, известное уже Шеррингтону и названное им "спинальным контрастом", следующим образом: выпрямление плавника питается тем же эндогенным источником стимулов, который вызывает его колебание при плавании, и потребляет специфическое активирующее возбуждение того же рода. Моторика выпрямления плавника имеет более низкое пороговое значение, чем локомоторное колебание, и потребляет меньше специфического возбуждения. Приспущенное положение плавника на невозбужденном препарате спинного мозга потребляет в точности столько эндогенного возбуждения, сколько постоянно производится. Спадание плавника при нажатии области горла есть такое же действие, какое в нормальном случае осуществляется высшими инстанциями центральной нервной системы. Пока действует торможение, возбуждение специфической активности экономится, в некотором смысле накапливается, и после снятия торможения проявляется в том, что начинает активировать даже моторный процесс с более высоким порогом. С этим допущением согласуется и тот факт, что на препарате спинного мозга плавник, перестав работать, очень медленно возвращается по асимптотической кривой к прежнему приспущенному положению.
Аналогичные различия в выработке специфической энергии, активирующей часто используемые и редко используемые формы поведения, наблюдаются у многих животных, например у различных птиц. У мелких птиц, таких, как зяблики и синицы, способы перемещения меняются в течение дня бесчисленное множество раз, переходя от прыгания к полету и обратно. Хотя периоды полета часто очень коротки, такая птица проводит все же в полете значительную часть своего времени бодрствования и прежде всего должна быть в любой момент готова взлететь. При таком типе перемещения полет производит на наблюдателя несомненное впечатление произвольного движения. Птица никогда не может прийти в состояние, в котором она «захотела» бы летать, но не смогла.
У редко летающих птиц, например у гусей, это вполне может случиться. Кроме времени перелета гуси летают, как правило, всего дважды в день, утром и вечером. Даже если удается побудить их дрессировкой летать в другое время дня, то этим создается ситуация, в которой они используют двигательную координацию, запускаемую не "ради нее самой, аналогично тому, как мы используем наши произвольные движения. Но при этом процесс взлета происходит совсем иначе, чем этого ожидает привычный к произвольным действиям человек. Когда раздаются первые возгласы служителя, отправляющегося к известному им месту кормления, гуси тотчас же становятся внимательными и не спеша, но уверенно направляются к месту, откуда они привыкли взлетать. Но кто думает, что, придя туда, они сразу же расправят крылья и улетят, тот ошибается. Гуси стоят на месте, вытягивают шеи и начинают церемонно "приводить себя в летательное настроение". Их эмоциональные восклицания постепенно меняются, становятся отрывистее и короче, незаметно переходя в типичные звуки взлета. Одновременно с этим начинается покачивание клювом из стороны в сторону, происходящее с возрастающей частотой; оно выражает летное настроение и, как можно показать, передает его собратьям по виду. Наконец гусь вынимает оба крыла из несущих пазух, наклоняется для прыжка и расправляет крылья, после чего он взлетает — или нет. Дело в том, что описанный процесс постепенного нарастания летного возбуждения может быть остановлен и обращен в любом месте, при любой интенсивности достигнутого возбуждения. Я много раз видел, как гусь "низко склоняет колени" и широко раскрывает крылья, чтобы простоять несколько секунд в этой позе, напоминающей плохо набитое чучело, а затем снова выпрямиться.
По скорости нарастания возбуждения опытный наблюдатель может судить, взлетит гусь или нет. Если птица проходит в быстром темпе первые, низкопороговые движения, выражающие летное настроение, можно экстраполировать кривую их нарастания и предсказать, что возбуждение достигнет высшей степени. Если же кривая нарастания имеет тенденцию к уменьшению крутизны, то можно предсказать, что она вскоре "выйдет на плато", а затем опустится. По еще неизвестным причинам линия нарастания и убывания возбуждения, связанного со специфической активностью, никогда не образует острых углов; дело происходит так, как будто изменение интенсивности возбуждения обладает собственной инерцией.
Человек-наблюдатель при виде процессов этого рода часто впадает в нетерпение. Видя, как гусь в течение многих минут старается «раскачать» свое летательное возбуждение, наблюдатель испытывает такое же стремление как-то помочь бедной птице преодолеть порог раздражения, какое бывает, когда мы видим человека, мучительно пытающегося чихнуть и стремящегося достигнуть порога облегчающего взрыва всеми приемами, которые так превосходно изображает Вильгельм Буш.[151] Кто хорошо знает собак, тот не выносит популярной дрессировки "говорящая собака": в этом случае собаке навязывается движение, для нее не произвольное, пороговое значение которого достигается с мучительным трудом.
Среди движений перемещения такие редко используемые координации, как плавание морского конька и полет серого гуся, составляют исключение, поскольку у большинства животных движения перемещения готовы к употреблению в любой момент и в любом числе. Селезень кряквы не может выполнить "по первому требованию" одно из своих движений ухаживания, а петух не может запеть, точно так же, как человек не может по приказу чихнуть; но все они способны, если надо, в любое время и сразу же сделать шаг вперед. По понятным причинам необходимо, чтобы движение ходьбы было всегда доступно. И в этом, несомненно, состоит предпосылка и причина, по которой значительное большинство произвольных движений образовалось из того материала наследственных координации, который содержится в движении ходьбы. Когда животное "хочет чего-нибудь, но не может", у него почти всегда можно наблюдать движения ходьбы, или по крайней мере подготовку к ним или их части. Собака, жадно смотрящая на внесенную хозяином миску с едой, переступает с одной передней ноги на другую, лошадь подобным же образом скребет землю передним копытом и т. д. Понятно, что куски из координации ходьбы чаще всего служат составными частями выученных последовательностей поведения.
Как уже было сказано, проприоцепторные процессы, несомненно, играют роль при возникновении заученных движений, но не при совершенном выполнении вполне «заученного» движения. Было также упомянуто, что подлинно произвольное движение, т. е. действительно новое упорядочение произвольных элементов движения, выглядит крайне неловким. Очевидно, что контролирующие процессы реафференции требуют значительного времени.
Именно эти процессы обратного сообщения при выучивании форм движения играют решающую роль в построении центрального представления пространства, лежащего в основе всех высших форм понимающего поведения. Процессы обучения движению и приобретения знания посредством реафференции неразделимы и идут рука об руку. Вероятно, в филогенетическом смысле именно эффективность заученных движений, способствующая сохранению вида, произвела то селекционное давление, которое вызвало возникновение подлинных произвольных движений. Для очень многих позвоночных жизненно важны последовательности движений, приспособленные к весьма специальным пространственным условиям, не замедляемые задержками реакций и выполняемые с молниеносной быстротой. Но достаточно было небольшого смещения акцентов, какое должно было произойти при любознательном поведении высших животных и прежде всего при самоисследовании наших прямых предков, чтобы первостепенное значение для сохранения вида получило приобретение знаний. Способность, первоначально служившая лишь моторному умению, превращается теперь в важное средство исследования. У маленького человеческого ребенка исследовательская игра по меньшей мере столь же важна для приобретения и построения внутренней модели пространственного окружения, как и для освоения заучиваемых двигательных координации. Как показали исследования Т. Дж. Бауера и У. Болла, освоение пространства с помощью осязания — не единственное основание, на котором строится наше пространственное воображение. У младенца постоянство восприятия величин способно действовать задолго до всякого тактильного исследования пространства. Но для изучения особых пространственных форм различных предметов взаимодействие обучения движению с развитием внутреннего представления пространства имеет фундаментальное значение. Если бы произвольные движения, образующие любые формы из мельчайших моторных элементов, не способны были активно овладевать любым пространственным объектом — насколько это позволяет его величина, — то наше осязание не могло бы стать столь важным источником пространственного 'опыта, каким оно является.
