Эпидермис состоит из многих десятков слоев клеток, которые объединены в пять основных слоев: базальный (мальпигиев), шиповатый, зернистый, блестящий и роговой.
Мальпигиев, или базальный, слой
Непосредственно на базальной мембране, отграничивающей эпителий от дермы, лежат клетки, составляющие мальпигиев, или базальный, слой. Он представляет собой сплошной слой призматических клеток высотой 8–10 мкм, укорененных в базальной мембране тонкими короткими ножками. За счет этого достигается прочное соединение между эпидермисом и дермой и одновременно увеличивается функциональная поверхность для обмена веществ. В этом слое происходит интенсивное деление и прирост клеток. Среди них различают базальные эпителиоциты и меланоциты — пигментные клетки.
Эпителиоциты
Родоначальники эпидермальных клеток — базальные эпителиоциты делятся, дифференцируются и постепенно перемещаются в вышележащие слои эпидермиса. Между собой они соединяются десмосомами, а с базальной мембраной — полудесмосомами. Среди базальных эпителиоцитов присутствуют стволовые клетки, образующиеся при их делении дочерние клетки специализируются и постепенно перемещаются в вышележащие слои эпидермиса. Таким образом, базальный слой играет роль росткового слоя, благодаря которому происходит обновление эпидермиса кожи и его регенерация при повреждениях. При нормальном функционировании базального слоя раны на коже заживают без образования рубцов.
Меланоциты
Меланоциты представляют собой клетки, содержащие зерна пигментов — черных и коричневых эумеланинов и желтых и красных феомеланинов, обусловливающих окрашивание кожи и волос собаки. В сильно пигментированной коже меланины встречаются во всех слоях эпидермиса. Предшественники пигментных клеток — меланобласты — образуются в эмбриогенезе из клеток нервного гребня. Затем меланобласты мигрируют в пограничную зону между эпидермисом и дермой, дифференцируются в меланоциты и начинают синтезировать меланин. Процесс образования и созревания пигментных гранул включает в себя серию биохимических реакций, в результате которых неокрашенный пигмент превращается в эумеланин и феомеланин. Зрелые пигментные зерна, называемые меланосомами, транспортируются в отростки меланоцитов, откуда направляются в клетки наружных слоев эпидермиса и в волосы. Зерна меланина в коже защищают ее голые участки от вредного влияния избыточного ультрафиолетового облучения. Показано также, что меланин, обладая антиокислительными свойствами, играет важную роль в химической защите клеток кожи.
Рис. 3. Схема строения меланоцита в эпидермисе кожи
(по: Афанасьевой и Юрину, 1989)[2]:1 — отростки меланоцита, 2 — комплекс Гольджи, 3 — премеланосомы, 4 — меланосомы, 5 — базальная мембрана эпидермиса
Рис. 4. Типы меланоцитов
(по: Searle, 1968):1 — нуклеофугальный, 2 — нуклеопетальный, 3 — безотростковый, 4 — многоядерный
Рис. 5. Миграция меланобластов из нервного валика
(по Searle, 1968):1 — клетка нервного валика, 2 — меланобласты, 3 — незрелые меланоциты, 4 — эпидермальные меланоциты, 5 — дермальные меланоциты
Над клетками базального слоя располагаются клетки полигональной формы, образующие шиповатый слой. В отличие от млекопитающих с редким волосяным покровом (свинья, человек), у собаки он развит слабо и охватывает всего 2–6 рядов клеток. Клетки этого слоя уплощенные, длиной 10–16 мкм, округлой или веретенообразной формы. Расположенные между ними и клетками базального слоя межклеточные щели перекрываются многочисленными тонкими отростками клеток — десмосомами, выполняющими функцию контакта между клетками. Сам по себе шиповатый слой у собак развит на мякишах лап, носовом зеркале и в кожно-слизистой кайме.
Глубокий, или герминативный, слой
В остальных частях кожного покрова базальный и шиповатый слои объединяются под названием глубокий, или герминативный, слой. Этот слой отличается большой функциональной активностью, что выражается в активности важнейших окислительных ферментов. Скорость митоза в нем определяется, помимо механических и химических факторов, еще и другими, такими как свет, периодичность выделения гормонов, стадия полового цикла и др. Кроме того, в глубоком слое имеются клетки, выделяющие специфические клеточные антигены и участвующие таким образом в первичном иммунном ответе.
Лежащий ближе к поверхности зернистый слой состоит из трех-четырех слоев сравнительно плоских, активно функционирующих клеток, в которых начинаются процессы ороговения. У собак он часто не представляет собой никакого целостного образования и бывает представлен лишь отдельными плоскими клетками длиной 18–20 мкм, которые играют важную роль в процессе ороговения.
Следующий, блестящий, слой также состоит из плоских клеток, в которых ядра постепенно гибнут, а цитоплазма диффузно пропитывается белковым веществом — элеидином. Элеидин не окрашивается красителями, но хорошо преломляет свет. Благодаря этому под микроскопом он выглядит в виде блестящей полосы. Отсюда и название слоя. В эпидермисе общего кожного покрова собаки блестящий слой в основном отсутствует. Он есть только в эпидермисе таких частей тела, как носовое зеркало и мякиши лап.
Перемещаясь к поверхности кожи, клетки утрачивают способность делиться, приобретают все более уплощенную форму и ороговевают, образуя мертвый наружный — роговой слой.
В переходной области между зернистым и роговым слоем находится барьер, препятствующий испарению жидкости, основу которого составляют межклеточные поляризованные гликолипиды.
Роговой слой состоит из нескольких десятков слоев ороговевших клеток — роговых чешуек. У животных с густой шерстью роговой слой не очень толстый. Так, у собаки насчитывается всего 20–50 рядов чешуек. Общая же толщина этого слоя составляет 5–15 мкм. Чешуйки содержат роговое вещество — «мягкий» кератин и пузырьки воздуха. Рыхлая основа рогового слоя пропитывается секретом кожных желез и представляет собой жировую пленку с полностью ороговевшими чешуйками.
Самые поверхностные чешуйки постепенно слущиваются, отпадают и заменяются новыми, происходящими из нижележащих слоев.
Основные функции эпидермиса
Благодаря постоянному слущиванию поверхностных чешуек кожа очищается от загрязнения. Этот процесс происходит весьма интенсивно. Насколько быстро это может происходить, хорошо заметно на темноокрашенных гладкошерстных собаках, например таксах или доберманах, которые при различных бурных — как положительных, так и отрицательных — эмоциональных состояниях буквально в считанные минуты покрываются толстым слоем перхоти. Очевидно, этому процессу способствует повышение уровня адреналина в крови, вызывающее интенсивное сокращение мышц, приводящее в движение волосы и изменяющее тонус кровеносных сосудов.
Рис. 6. Эпидермис с роговым слоем
(по Р. Шварц, В. Мейер, 2003).На этой фотографии весьма отчетливо виден роговый слой
Потеря клеток рогового слоя систематически восполняется постоянным поступлением клеток из обоих расположенных под ним слоев — шиповатого и особенно базального, отличающегося активным делением клеток.
Эпидермис выполняет важную барьерную функцию на поверхности кожи. Уровень pH на поверхности кожи собаки составляет 6,0. Однако у собак с повышенной нервной возбудимостью, подверженных стрессам, в результате повышенной активности желез кожи он может быстро сдвигаться в щелочную сторону. «Кислотный защитный покров», выполняющий защитные функции на поверхности кожи человека, у собаки практически отсутствует. Антимикробные, а точнее бактериостатические, свойства поверхностной пленки рогового слоя в большой степени обусловлены наличием свободных жирных кислот, образующихся в результате распада кожных жиров. На роговом слое или между его чешуйками присутствует специфическая микрофлора, обеспечивающая нормальный «микробный пейзаж» кожи. Иммунную функцию эпидермиса обеспечивают так называемые клетки Лангерганса, или внутриэпидермальные макрофаги, мигрирующие в эпидермис из дермы. В эпидермис проникают также Т-лимфоциты. Оба типа клеток и создают в эпидермисе местную систему иммунного надзора.
