Кожные железы
Вся кожа густо пронизана многочисленными железами, имеющими эпидермальное происхождение. По строению кожные железы разделяют на два типа: трубчатые и альвеолярные. К трубчатым относят потовые железы, к альвеолярным — сальные.
Секреты, т. е. специфические вещества, имеющие определенное биологическое значение для животного, вырабатываются секреторными клетками желез.
По механизму выведения секрета выделяют несколько типов клеток.
1. Мерокриновые клетки выводят секрет в просвет протоков или полых органов путем экзоцитоза, т. е. при этом целостность плазматической мембраны не нарушается, и клетка продолжает функционировать. Большинство экзокриновых желез организма, например слюнные, слезные, различные пищеварительные и т. д., построены из клеток, относящихся к этому типу. Иногда используется термин эккриновые железы, который по сути является синонимом термина мерокриновые железы.
2. Апокриновые клетки при выведении секреторного продукта отделяют апикальную часть цитоплазмы, содержащую секреторный материал вместе с плазмолеммой. Клетка сохраняет целостность плазматической мембраны и продолжает функционировать. Апокриновым способом, например, осуществляется секреция липидов клетками молочной железы. Липиды собираются в крупные капли, которые направляются к апикальной поверхности клетки. Окруженная тонким слоем цитоплазмы и плазмолеммой, такая липидная капля выступает в просвет секреторного отдела и затем отшнуровывается от поверхности клетки. Этот секреторный механизм также характерен для клеток апокриновых потовых желез.
3. Голокриновые клетки после накопления секреторного продукта разрушаются и погибают. К этому типу относятся сальные железы кожи.
Рис. 12. Типы секреции:
1 — мерокриновый (эккриновый), 2 — апокриновый, 3 — голокриновый
Эти железы имеют вид длинной трубки, конец которой нередко свернут в клубочек, а остальная часть обычно извита в виде штопора. Стенки потовой железы состоят из однослойного кубического эпителия, покрытого снаружи слоем гладких мышечных волокон. Развивается потовая железа в виде плотного выроста основного слоя эпидермиса, растущего в глубь дермы. Позже в этом выросте появляется канал. Обычно потовая железа закладывается наряду с закладкой волоса. Потовые железы чаще всего открываются в волосяную сумку. Секрет потовых желез представляет собой продукт выделения железистых клеток, составляющих их стенки. Кроме того, потовые железы фильтруют межклеточную жидкость и способны извлекать воду с растворенными в ней веществами из крови и лимфы, участвуя в водно-солевом обмене. Пот содержит ионы натрия, калия и хлора, мочевину и другие продукты обмена. Таким образом, потовые железы играют роль дополнительных органов выделения.
Рис. 13. Кожные железы собаки:
1 — апокриновая железа, 2 — эккриновая железа, 3 — сальная железа
Известны два типа потовых желез, различающихся по своему строению и выполняемым функциям. В коже человека преобладают мелкие эккриновые железы, выделяющие водянистый пот, испарение которого с поверхности кожи вызывает охлаждение и играет важную роль в терморегуляции. Интенсивность потоотделения сильно зависит от температуры окружающей среды, но может возникать и под воздействием других факторов, включая эмоциональные. Регулируется потоотделение эндокринной системой и нервными центрами, расположенными в головном и спинном мозге. У собаки железы подобного типа имеются на мякишах лап. Поскольку у собак не выделяется жидкий пот, широко распространено мнение о том, что потовые железы у них вообще отсутствуют. Однако это в корне неверно.
Рис. 14. Апокриновая железа
У млекопитающих, покрытых густым волосяным покровом, в том числе и у собак, а также в незначительном количестве у человека, имеются более крупные апокриновые потовые железы, соединяющиеся обычно с волосяными фолликулами. Их секрет отличается высоким содержанием органических веществ, он более густой и пахучий. Смешиваясь с секретом сальных желез, он образует естественную жировую смазку кожи и волос. В отличие от эккриновых желез, апокриновые располагаются в определенных участках тела и часто начинают функционировать только после завершения полового созревания. Разновидность апокриновых желез представляют собой железы век и железы, выделяющие ушную серу.
Терморегуляторная функция потоотделения у млекопитающих, покрытых шерстью, практически отсутствует, но выделительная сохраняется в полной мере. Потоотделение усиливается при заболеваниях животного, когда организм всеми способами старается избавиться от вредных продуктов обмена, накапливающихся в процессе болезни. Вспомните, как часто потеем в таких ситуациях и мы сами.
Рис. 15. Сальная железа
Альвеолярные, т. е. мешковидные, функционирующие по голокриновому типу сальные железы встречаются на фолликулах первичных и вторичных волос во всех областях тела. При секреции этого типа эпителиальные клетки железы претерпевают жировое перерождение, в их цитоплазме накапливается все больше жировых капель. В конце концов, клетки разрушаются и образуют сальный секрет, который скапливается в полости железы. Сальные железы возникают в период внутриутробного развития вместе с формированием корней волос, однако полностью завершают свое развитие только с наступлением половой зрелости. Размеры и форма сальных желез варьируют в зависимости от вида животного, породы, области тела и типа волосяного фолликула. Особенно крупные и дольчатые железы находятся на спинной стороне шеи, на спине и на хвосте, более мелкие и простые — на животе. Все сальные железы, относящиеся к одной группе волос, расположены примерно на одном уровне, в сетчатом слое дермы.
Секрет сальных желез выводится в канал волоса, где смешивается с секретом апокриновых трубчатых желез. Функционируют железы обоих типов, как правило, одновременно, имея общие наружные выводные протоки. Этот смешанный секрет образует липкую пленку на поверхности кожи. Она защищает от ультрафиолетового облучения, поддерживает эластичность кожи и волос и обладает сильным водоотталкивающим свойством, особенно у животных с густой шерстью.
Деятельность кожных желез во многом регулируется гормонально, особенно сильное действие на них оказывают половые гормоны — андрогены. Существенно влияют на секреторную активность желез и стрессы.
Распределение кожных желез по корпусу собаки
В некоторых участках тела кожные железы увеличены и функционируют более интенсивно. В их сумках всегда присутствует микрофлора, разлагающая жирные кислоты секрета и имеющая строго индивидуальный, специфический состав. Она в сильной степени обуславливает индивидуальный запах особи. Именно поэтому участки тела, где таких желез больше всего: углы рта, область половых органов, анальное отверстие — собаки наиболее интенсивно обнюхивают при встрече.
К таким специфическим железам можно отнести мейбомиевы железы, расположенные по краям век глаз. Их жировые выделения смазывают края век, препятствуя вытеканию слез, и одновременно защищают ресницы от деформирующего воздействия слезной жидкости.
На верхней стороне хвоста собак, вблизи его корня, располагается фиалковая железа. Названа она так вовсе не потому, что ее секрет пахнет фиалками, а потому что этот цветок железы напоминает контуры этой железы на срезе. Представляет она собой железистое поле, где встречаются сильно развитые древовидно-разветвленные сальные железы, обычные сальные железы, а также увеличенные потовые железы. У собак разных пород фиалковая железа бывает выражена в разной степени, и найти ее не всегда легко. У лаек, немецких овчарок и других собак с «диким» типом шерсти в месте расположения фиалковой железы на хвосте растет пучок более жестких волос, а поверхность кожи у основания стержней волос покрыта серо-желтым секретом.
Рис. 16. Расположение фиалковой железы
(по S. Peters, с. 28) Рис. 17. Строение фиалковой железы
Биологическое значение фиалковых желез до конца еще не выяснено. Ряд исследователей полагают, что их секреция связана с узнаванием представителей своего вида и для индивидуального опознания. У многих диких представителей семейства собачьих она наиболее активно функционирует во время гона. Спят все собачьи, свернувшись клубком, уткнув нос в корень хвоста, где и расположена фиалковая железа. Согласно мнению С. А. Корытина (1979), секрет этой железы обеспечивает смазкой кожу носа и усиливает запаховую информацию, воздействуя на обонятельные рецепторы. В состоянии сильного возбуждения у собак хвост всегда поднят высоко, шерсть у корня хвоста ощетинивается, что позволяет запаху распространяться более интенсивно. При этом сокращаются сильно развитые кожные мышцы и выводятся новые порции железистого секрета на поверхность кожи (Соколов и др., 1985). У гладкошерстных собак или у тех, которых триммингуют, в моменты возбуждения заметно, что основание хвоста часто становится ощутимо влажным на ощупь.
