Естественный защитный слой эпидермиса может повреждаться при нарушении функций кожных желез, а также при слишком частом и интенсивном мытье с использованием обезжиривающих шампуней.
Специальные образования эпидермиса
Специальными образованиями эпидермиса являются эпидермальные сосочки. Это слегка приподнятые округлые образования диаметром 0,1–0,4 мм, в количестве 1–5 на 1 см2. Они имеют довольно заметный шиповатый слой, а их базальный слой образован цилиндрическими клетками. В области эпидермальных сосочков находятся многочисленные довольно крупные овальные клетки, так называемые клетки Меркеля, контактирующие с нервными волокнами. Наибольшее количество этих клеток располагается в местах повышенной тактильной чувствительности кожи. Эпидермальные сосочки в совокупности с клетками Меркеля представляют собой осязательные, или механорецепторы — диски Меркеля, реагирующие на прикосновение, интенсивность давления и вибрацию.
Из эпидермиса развиваются волосы и другие роговые образования, а также кожные железы. Здесь же сосредоточены меланоциты — клетки, в которых образуются пигменты, обусловливающие окраску кожи и волос.
Собственно кожа — кориум, или дерма, — состоит из тонкого поверхностного сосочкового и расположенного под ним сетчатого слоя. В покрытой густой шерстью складчатой коже собаки дерма образует очень плоские складки.
Верхняя часть дермы — сосочковый слой — содержит коллагеновые и эластические волокна, образующие рыхлую сеть, а также питающие эпидермис капилляры и отдельные периферические чувствительные рецепторы (свободные нервные окончания, концевые колбы Краузе). Кроме того, здесь расположены многочисленные клетки специфической и неспецифической иммунной системы. Сосочковый слой вдается сосочками в базальный слой эпидермиса, снабжая его кровью (собственных кровеносных сосудов базальный слой не имеет). Кровеносные сосуды образуют сплетения и капиллярные сети у волосяных луковиц и в сосочках.
Рис. 7. Эпидермис и дерма
(по Р. Шварц, В. Мейер, 2003):1 — эпидермис; 2 — сосочковый слой; 3 — сетчатый слой
Сетчатый слой сформирован более грубыми переплетенными между собой пучками коллагеновых волокон и содержит плотную сеть из эластических волокон, которая равномерно пронизывает коллагеновые переплетения, что обеспечивает наряду с необходимой прочностью также высокую эластичность дермы. Эластические волокна служат еще и для закрепления волосяных фолликулов и их пучков.
В отличие от сосочкового слоя, количество свободных клеток в сетчатом слое ограничено. Рыхлая соединительная ткань дермы содержит большое количество основного вещества, связывающего воду с помощью углеводных комплексов и таким образом поддерживающего тургор кожи. В дерме располагаются сети кровеносных сосудов, снабжающие кровью волосяные фолликулы и кожные железы. В тесном соседстве с кровеносными сосудами залегают нервы и нервные сплетения.
Среди свободных клеток дермы особую роль при повреждениях кожи и воздействии раздражающих агентов играет чувствительная система тучных клеток, которые концентрируются преимущественно в более глубоких слоях дермы, вблизи сосудов и добавочных органов кожи. Тучные клетки, иначе называемые тканевыми базофилами, регулируют местный гомеостаз соединительной ткани. Они принимают участие в процессе свертывания крови, повышении проницаемости гематотканевого барьера, а также в процессах воспаления, иммуногенеза и др. В пораженной коже количество тучных клеток всегда значительно увеличивается. Выделяемые ими в повышенном количестве и высвобождаемые гепарин, гистамин и серотонин стимулируют и активизируют собственные защитные и восстановительные механизмы организма.
Нижний, самый глубокий слой кожи представлен рыхлой соединительной тканью.
Соединительная ткань дермы непосредственно переходит в соединительную ткань подкожной основы. Коллагеновые волокна и их пучки в подкожной клетчатке связаны друг с другом более рыхло и ориентированы преимущественно горизонтально. В богатой основным веществом соединительной ткани подкожной основы встречаются жировые клетки, распределенные неравномерно. Эти депо жировой ткани могут тянуться до уровня прикрепления мышцы, поднимающей волос. Граница между дермой и подкожной основой, распознаваемая по различной плотности и расположению соединительной ткани, проходит волнообразно. На боковой стенке туловища эти волны расположены косо, на спине и животе преимущественно перпендикулярно поверхности тела. В более или менее выраженные «верхушки» волн, богатые жировыми клетками, внедряются луковицы анагенных (активных, растущих) первичных фолликулов (Р. Шварц, В. Мейер, 2003).
Благодаря своему положению и структуре подкожная основа является типичным смещаемым слоем, позволяющим здоровой коже в большинстве областей тела сдвигаться относительно костей или мышц, а также собираться в складки. Жир — плохой проводник тепла, и поэтому он хорошо защищает организм от охлаждения при низкой температуре воздуха и перегрева при высокой.
Рис. 8. Подкожная основа с высоким содержанием жировых клеток
(по Р. Шварц, В. Мейер, 2003)Подкожная клетчатка состоит из двух слоев.
Непосредственно под дермой находится жировой слой, в котором у собаки может откладываться иногда очень значительное количество жировой ткани. Жировая ткань разделена на различной величины дольки соединительноткаными перегородками, в которых проходят питающие сосуды и нервы. В жировом слое могут встречаться особые нервные образования — быстро адаптирующиеся барорецепторы (вибрационные рецепторы, тельца Фатера-Пачини).
Жировое депо увеличивается с возрастом собаки, особенно при неправильном кормлении. Нефизиологические накопления жировой ткани не только нарушают функцию подкожной основы, делая ее малоподвижной, но и повышают нагрузку на кровеносную систему.
Под жировым слоем находится второй, фиброзный слой, который тоже содержит большое количество основного вещества, однако основную его структуру составляют пучки коллагеновых волокон. Они располагаются преимущественно горизонтально, но также связывают кожу с соседними фасциями или надкостницей костей. Жировые клетки встречаются лишь в единичном числе вблизи кровеносных сосудов. В пограничной области между жировым и фиброзным слоями проходят относительно крупные кровеносные сосуды и нервы. Кроме того, в фиброзном слое могут находиться подкожные мышцы, особенно сильно развитые на голове, шее, загривке и спине.
Кровеносные сосуды образуют в коже несколько сплетений, от которых отходят веточки, питающие различные ее части. Сосудистые сплетения залегают в коже на разной глубине. В коже собаки можно различить артериальные и венозные сосуды и сосудистые сети. Глубокие артерии проходят в жировом и фиброзном слоях подкожной основы. От них отходят сильно ветвящиеся сосуды, которые охватывают волосяные фолликулы и кожные железы. Более крупные ветви идут к дермальной артериальной сети, которая лежит ниже уровня сальных желез. От нее отходят небольшие сосуды к капиллярным сетям, близким к эпидермису, волосяным фолликулам, сальным железам и мышцам, поднимающим волосы.
Каждый активный волосяной фолликул покрыт мелкоячеистой капиллярной сетью.
Капилляры сосочкового слоя, сальных желез и корней волос собираются в вены, впадающие в поверхностное венозное подсосочковое сплетение. От этого сплетения вены идут в более глубокие слои и образуют там глубокое венозное подсосочковое сплетение и глубокое венозное дермальное сплетение. Оба венозных сплетения лежат примерно на тех же уровнях, что и соответствующие артериальные сети.
Лимфатические сосуды в коже собаки образуют два сплетения: поверхностное, лежащее ниже подсосочковых венозных сплетений, и глубокое, расположенное в подкожной клетчатке.
Иннервация и кожная чувствительность
Иннервация слоев кожи осуществляется сетью нервных волокон, основные участки которой располагаются вдоль крупных кровеносных сосудов, и плотность которой в покрытой шерстью коже незначительна.
