Лимфатические сосуды в коже собаки образуют два сплетения: поверхностное, лежащее ниже подсосочковых венозных сплетений, и глубокое, расположенное в подкожной клетчатке.
Иннервация и кожная чувствительность
Иннервация слоев кожи осуществляется сетью нервных волокон, основные участки которой располагаются вдоль крупных кровеносных сосудов, и плотность которой в покрытой шерстью коже незначительна.
Кожа иннервируется ветвями как центральной, так и вегетативной нервной системы. К центральной принадлежат многочисленные чувствительные нервы, образующие в коже огромное количество чувствительных нервных сплетений. Нервы вегетативной нервной системы иннервируют в коже сосуды, гладкие мышцы и кожные железы.
В подкожной клетчатке нервы образуют основное нервное сплетение кожи, от которого отходят многочисленные стволики, дающие начало новым сплетениям, расположенным вокруг корней волос, потовых желез, жировых долек и в сосочковом слое дермы. Густое нервное сплетение сосочкового слоя посылает волокна в соединительную ткань, где они образуют большое количество чувствительных нервных окончаний-рецепторов. Нервные окончания распределены в коже неравномерно. Они особенно многочисленны в участках кожи с повышенной чувствительностью. Основными кожными рецепторами являются болевые, температурные (тепловые и холодовые) и осязательные (механорецепторы).
Осязание, или тактильная чувствительность, — способность животных к восприятию различных внешних воздействий (прикосновения, давления, растяжения, холода, тепла). Осязание осуществляется рецепторами кожи и опорнодвигательного аппарата (мышц, сухожилий, суставов и т. д.). Осязательное ощущение может быть разнообразным, так как возникает в результате комплексного восприятия различных свойств раздражителя, действующего на кожу и подкожные ткани. Посредством осязания определяется форма, величина, температура, консистенция раздражителя, положение и перемещение тела в пространстве и т. д. В основе осязания лежит раздражение специализированных рецепторов и преобразование в центральной нервной системе поступающих сигналов в соответствующий вид чувствительности (тактильную, температурную, болевую). Тактильное чувство обусловлено раздражением механорецепторов (тельца Пачини и Мейснера, диски Меркеля и др.), расположенных в коже на некотором расстоянии друг от друга.
Наиболее высокая чувствительность проявляется у собаки в области головы (верхняя губа, кончик языка, веки), так как в этих участках рецепторы расположены более концентрированно. В первые дни жизни щенка главный осязательный орган — полость рта. Прикосновение к губам вызывает у него сосательные движения. Специальные осязательные упругие и длинные волосы — вибриссы (вокруг рта, носа, на веках и т. д.) воспринимают самые незначительные колебания воздуха. Собаки способны весьма точно определять место локализации раздражений: например, ползание насекомых по коже, их укусы вызывают резкую двигательную и оборонительную реакцию.
Рис. 9. Схема положения механорецепторов в коже:
а — на волосистых участках кожи, б — на участках кожи, не покрытых волосами
Непрерывное воздействие на механои терморецепторы понижает их чувствительность, они быстро адаптируются к этим факторам. Восприятие болевых ощущений и проведение болевых импульсов в центральную нервную систему имеют большое биологическое значение. Боль сигнализирует о возникающей опасности и вызывает ответные оборонительные реакции, направленные на устранение резких раздражителей.
Кожная чувствительность тесно связана и с внутренними органами (желудком, кишечником, почками и др.). Так, раздражение, нанесенное на кожу в области желудка, вызывает повышенную кислотность желудочного сока.
При раздражении болевых рецепторов возникшее возбуждение передается по чувствительным нервам в кору головного мозга. Поступающие импульсы идентифицируются как боль. Чувство боли имеет большое значение: боль сигнализирует о нарушениях в организме. Порог возбуждения болевых рецепторов видоспецифичен. У собак он несколько ниже, чем, например, у человека. Раздражение болевых рецепторов вызывает рефлекторные изменения: усиленно выделяется адреналин, повышается кровяное давление и др. При действии некоторых веществ, например новокаина, болевые рецепторы выключаются. Этим пользуются для местной анестезии при операциях.
Раздражение температурных рецепторов кожи становится причиной возникновения ощущения тепла и холода. Можно выделить два вида терморецепторов: холодовые и тепловые. Температурные рецепторы распределены в различных участках кожи неравномерно. В ответ на раздражение температурных рецепторов рефлекторно изменяются просветы кровеносных сосудов (при действии тепла они расширяются, при действии холода — суживаются), и вследствие этого изменяется теплоотдача. Кроме этого, при их раздражении включается весь сложный физиологический и поведенческий комплекс терморегуляции.
Температурные и болевые рецепторы, кроме кожи, имеются и в других органах.
Вибриссы, или осязательные волосы, представляют собой крупные, слабо изогнутые жесткие волосы с мостовидным типом строения кожицы. Они расположены на голове (вокруг рта, на щеках, подбородке, над глазами) и на других наиболее подверженных механическим воздействиям частях тела собаки. Как правило, хорошо заметны только очень крупные вибриссы, значительно выступающие над волосяным покровом.
Рис. 10. Строение вибрисса
(по S. Peters, 1997):а — венозные синусы; б — эпидермис; в — вибрисса; г — нервные окончания; д — кожные железы
Строение вибрисса отличается от строения обычного волоса. Он обладает значительной подвижностью, благодаря хорошо развитым поперечно-полосатым мускулам, прикрепленным к нижней части сумки вибрисса. Мускулы могут двигать сумку, а вместе с ней и вибрисс. Чувствительность вибрисса обеспечивается богатой иннервацией, а также наличием в сумке крупных кровеносных синусов, обеспечивающих мягкую подвижность вибрисса. Волосяные мешки вибриссов головы иннервируются ветвями тройничного нерва. Окружающие их венозные лакуны служат, по-видимому, амортизаторами сотрясений, передаваемых стержнем. По местоположению и функциональному значению у собак различают несколько вибриссных групп, расположенных на голове и теле.
Рис. 11. Схема расположения основных групп вибриссов на теле собаки:
1 — пяточные, 2 — паховые, 3 — боковые, 4 — щечные, 5 — заглазничные, 6 — надглазничные, 7 — вибриссы-брови, 8 — угловые, 9 — околоротовые, 10 — грудные, 11 — локтевые, 12 — предплечные, 13 — запястные, 14 — брюшные
У разных пород вибриссы на различных частях тела могут быть выражены в различной степени. Усы — пять горизонтальных рядов наиболее крупных вибриссов, расположенных по бокам головы. Окружая голову собаки, они обеспечивают тактильную ориентацию в ближнем участке пространства. Околоротовые вибриссы образуют два поля: верхнегубные и нижнегубные, окружающие ротовое отверстие. Это относительно короткие вибриссы, расположенные в несколько рядов. Подбородочные вибриссы располагаются на нижней челюсти. В этой группе наиболее четко выделяются задние крупные вибриссы, тогда как передние, меньшие по размеру, нечетко дифференцируются от нижнегубных. Мелкие околоротовые вибриссы, вероятно, сигнализируют о положении пищи в недоступном мертвом для других органов чувств околоротовом пространстве. Длинные подбородочные вибриссы, как и усы, являются сторожевыми вибриссами. К последним можно отнести следующие группы вибриссов: вибриссы-брови — два длинных вибрисса, расположенных над глазом; угловые вибриссы, не очень крупные, расположены чуть позади углов рта; щечные вибриссы — такие же, как угловые, расположенные в центре щек. Отдельные группы вибриссов расположены в разных точках по всему телу.
Считается, что вибриссы служат специфическими органами осязания, поскольку у их основания находится целая сеть механорецепторов. Однако, несмотря на столь типичное строение, роль вибриссов в жизни животных выяснена далеко не окончательно. Сильнее всего они развиты у ночных и ведущих подземный образ жизни животных. У представителей семейства собачьих вибриссы развиты значительно слабее, чем, например, у кошачьих или грызунов. У лисиц, волков и шакалов хорошо развиты лишь их волосяные луковицы, сами же «усы» находятся в зачаточном состоянии. Подобную же картину мы наблюдаем и у собак с необросшими мордами: лаек, такс, доберманов, догов и др. Очевидно, для псовых, имеющих хорошее обоняние, зрение и слух, такой степени развития органов осязания вполне достаточно. Периодическое подрезание вибриссов, которое происходит при стрижке морды собак ряда пород, совершенно не мешает им нормально ориентироваться в пространстве. Опасения по этому поводу «зеленых» совершенно безосновательны.
