Биологическое значение фиалковых желез до конца еще не выяснено. Ряд исследователей полагают, что их секреция связана с узнаванием представителей своего вида и для индивидуального опознания. У многих диких представителей семейства собачьих она наиболее активно функционирует во время гона. Спят все собачьи, свернувшись клубком, уткнув нос в корень хвоста, где и расположена фиалковая железа. Согласно мнению С. А. Корытина (1979), секрет этой железы обеспечивает смазкой кожу носа и усиливает запаховую информацию, воздействуя на обонятельные рецепторы. В состоянии сильного возбуждения у собак хвост всегда поднят высоко, шерсть у корня хвоста ощетинивается, что позволяет запаху распространяться более интенсивно. При этом сокращаются сильно развитые кожные мышцы и выводятся новые порции железистого секрета на поверхность кожи (Соколов и др., 1985). У гладкошерстных собак или у тех, которых триммингуют, в моменты возбуждения заметно, что основание хвоста часто становится ощутимо влажным на ощупь.
Крупные сальные и потовые железы расположены в коже препуция. Их выводные протоки открываются в волосяные влагалища крупных одиночных остевых волос с хорошо развитой сердцевиной. Размеры волосяных влагалищ и выводных протоков увеличиваются с возрастом собаки. Секрет этих желез смазывает пучок волос, расположенных на конце препуция, по которым во время мочеиспускания стекает моча, и защищает их от ее воздействия. Во время мочеиспускания этот секрет присоединяется к моче, что сообщает ей дополнительный запах. Моча же, как общеизвестно, — вещество, которое наиболее активно используется собаками, особенно кобелями, для мечения территории.
Сильно развиты железы и в коже влагалища, их секреция увеличивается с половозрелостью и достигает апогея во время течки. Наряду с запахом влагалищных выделений запах их секрета также меняется на разных стадиях течки, усиливая информацию о состоянии суки.
Большое количество разнообразных желез сосредоточено в анальной зоне. Секрет этих желез также связан с маркировочным поведением и индивидуальным опознанием. Вокруг анального отверстия расположены сравнительно некрупные и немногочисленные циркуманальные железы. Они состоят из бесчисленного множества мелких и крупных долек, отделенных друг от друга соединительноткаными прослойками и мышцами и в совокупности образуют целостный железистый пласт, окружающий анальное отверстие.
Рис. 18. Кожные железы анальной зоны собаки:
1 — прямая кишка, 2 — анальная сумка, 3 — наружный сфинктер, 4 — наружная кожная зона ануса, 5 — внутренняя кожная зона ануса, 6 — вход в прямую кишку, 7 — волосяные луковицы, 8 — потовые и сальные железы, 9 — циркуманальные железы, 10 — сальные железы протока анальной сумки, 11 — потовые железы, 12 — проктодеальные железы
Во внутренней части анального отверстия, граничащей с прямой кишкой, на неороговевшей поверхности кожи открываются многочисленными протоками проктодеальные железы. Эти железы находятся между мышечными пучками наружного сфинктера, вплоть до внутреннего сфинктера, охватывающего прямую кишку. По строению их можно отнести к сложным полиальвеолярно-многотрубчатым железам с разветвленными протоками. Секреторная часть этих желез имеет гораздо меньшие размеры, чем система их выводных протоков, часто расширяющихся в виде цистерн и емкостей. В резервуарах скапливается секрет, выделение которого, вероятно, облегчает прохождение каловых масс и также придает им индивидуальный запах. Опорожнение проктодеальных желез, по-видимому, связано с работой мышц сфинктеров, в толще которых они расположены.
Наиболее заметны и известны всем собаководам околоанальные (параанальные) железы собак, правильнее называемые анальными сумками. Анальные сумки собак представлены яйцевидными пузырями, размеры которых увеличиваются с возрастом животных. Снаружи они окружены гладкой и поперечно-полосатой мускулатурой, а внутри оболочку составляет рыхлая соединительная ткань. Гладкую выстилку анальной сумки изнутри составляет многослойный плоский эпителий. В соединительнотканой стенке анальной сумки имеются многочисленные сильно извитые и плотно прижатые друг к другу потовые трубчатые железы, которые открываются в нее.
Вместе с потовыми железами туда же открываются и протоки более редких сальных желез. Секрет анальных сумок складывается из выделений потовых и сальных желез и примешивающихся к ним пластинок отторгнутого рогового слоя эпителия. Индивидуальная микрофлора придает секрету специфический запах. В период течки у суки в секрете околоанальных желез появляются специфические вещества, привлекающие кобелей. Опорожнение анальных сумок происходит при мышечном сжатии их при акте дефекации. Биологическое значение анальных сумок у собак заключается в смазывании кожи анального отверстия и облегчении акта дефекации, привлечении кобелей во время течки, для индивидуального опознавания особей, для маркировочного поведения. Иногда при сильном возбуждении или испуге происходит самопроизвольное опорожнение анальных сумок.
К кожным железам млекопитающих, являющимся видоизменением обычных потовых и сальных желез, относятся и млечные железы.
Кожа в специальных областях тела
Носовое зеркало у собаки имеет отчетливый рельеф благодаря возвышениям и бороздкам, характерная форма и расположение которых носят индивидуально специфические черты, подобно отпечаткам пальцев человека. Кожа в этой области имеет толстый эпидермис (500–700 мкм), который состоит из тонкого рогового слоя, непрерывного зернистого слоя, восьми — десятирядного шиповатого слоя и простого базального слоя.
Рис. 19. Носовое зеркало собаки
Нижние слои эпидермиса часто сильно пигментированы. Дерма вдается высокими сосочками в соответствующие углубления эпидермиса. Волосяные фолликулы в носовом зеркале отсутствуют, но встречаются отдельные кожные железы. Носовое зеркало увлажняется секретом латеральных носовых желез и путем облизывания носа языком. В эпидермальном и субэпидермальном слоях на участке между ноздрями в большом количестве присутствуют чувствительные нервные окончания.
Кожа мошонки в целом нежная и складчатая. Ее эпидермис имеет очень тонкий роговой слой, слой живых клеток состоит из нескольких рядов. Только в шиповатом слое имеется два — пять рядов клеток. Базальные клетки часто содержат гранулы меланина. Дерма образована рыхлой соединительной тканью с относительно тонкими пучками коллагеновых волокон, переходящими в мышечноэластическую оболочку мошонки. Плотность волосяных фолликулов невелика, волосы очень тонкие. Кожные железы развиты нормально, очень активны и выделяют содержащий гликопротеины секрет, запах которого играет важную роль в половом и групповом поведении собак.
Рис. 20. Строение когтя:
1 — роговой слой мякиша пальца, 2 — дермис мякиша, 3 — подушка мякиша, 4 — фаланга пальца, 5 — костный валик и желоб когтевой кости, 6 — основа кожи когтя, 7 — стенка когтя, 8 — роговая капсула когтя, 9 — подошва когтя
К производным кожи относятся также когти и мякиши.
Когти защищают концы пальцев от повреждения. Когти более или менее заострены на концах и слегка изогнуты. Верхняя стенка когтя состоит из более твердого рогового вещества (когтевая пластинка), нижняя стенка несколько мягче (подошвенная пластинка). Так как верхние слои когтя наиболее твердые, а нижние, мягкие слои изнашиваются быстрее, то верхний край всегда сильнее выступает, и таким образом коготь всегда остается острым. Основание когтевой пластинки покрыто кожной складкой — ногтевым валиком, а снизу конец пальца вздут в виде подушечки, называемой мякишем.
Мякиши служат для опоры лапы и служат органом осязания. У собаки различают пальцевые, пястные и запястные мякиши. Они фиксируются многочисленными сухожильными струнами напрягающих связок лапы. На поверхности мякишей имеется много конических сосочков. Мякиши лап подвержены высоким механическим нагрузкам. Особенно часто это касается сильно пигментированного эпидермиса, в котором однорядный базальный слой переходит в шести–десятирядный шиповатый слой, а тот, в свою очередь, — в четырех — восьмирядный зернистый слой. Поверх этих слоев живых клеток лежат слои ороговевших клеток — хорошо заметный блестящий и толстый роговой. Толщина двух этих слоев в два-три раза превышает толщину слоев живых клеток. Общая толщина эпидермиса мякишей у собаки составляет 0,5–1,8 мм. Эпидермис мякишей прочно соединен с дермой. Соединительнотканые сосочки сосочкового слоя входят в соответствующие выемки эпидермиса. Следующий далее сетчатый слой содержит толстые пучки коллагеновых волокон и лишь незначительное количество эластических волокон.
