Мы остановились на конвергенции импульсных потоков и дифференцированной откликаемости нейронов коры и ретикулярной формации потому, что эти явления играют совершенно особую роль при раскрытии отношений между мозговыми функциями и их мозговым субстратом, в частности при истолковании проблемы нервных механизмов неосознаваемых форм высшей нервной деятельности.
Не подлежит сомнению, что мы еще плохо понимаем закономерности, а тем более физиологический смысл полисенсорности нейронов. Fessard были, например, отмечены [98, стр. 154] черты сходства и синхронность изменений потенциалов, вызываемых двумя гетеротопными соматическими раздражителями в нейроне медиального ядра таламуса и в нейроне коры. Это дало повод предположить существование какой-то специальной проекционной связи полисенсорных структур, механизм которой пока, однако, совершенно неясен. Можно далее допустить, что конвергенция разнородных возбуждений на один и тот же нейрон имеет особое значение для осуществления разнообразных проявлений «ассоциативного» процесса. Но так ли это в действительности, сказать с уверенностью, конечно, нельзя. Тем не менее сам не вызывающий сегодня сомнений факт существования полисенсорных нейронов в различных корковых и стволовых формациях позволяет высказать по поводу особенностей локализации мозговых функций некоторые дополнительные предположения.
Дифференцированная откликаемость полисенсорных нейронов на различные виды стимуляции при массовой представленности этих структур в центральной нервной системе заставляет, конечно, сразу же отказаться от мысли о том, что для каждого из таких нейронов существует своя особая, жестко детерминированная система связей с каждым из невообразимого множества потенциально соединимых с ним рецепторов[42]. Альтернативой является, однако, только схема нейронной сети, включающей достаточно большое количество узлов переключения импульсных потоков.
В такой сети гетерогенные импульсы могут распространяться в разные моменты времени как по различным, так и по одним и тем же нейронным трактам (т.е. в ней в значительной степени снимается функциональная специфичность нейронных цепочек, наблюдаемая как ведущий принцип на более периферических уровнях нервной системы). Благодаря этому для каждого из разрядов возбуждения в подобной сети создается множество потенциально доступных трасс распространения к нужной конечной точке. Это обстоятельство должно придавать процессам распространения импульсов по нервному субстрату и закономерностям этого распространения очень специфические черты.
Исследованиями тонких деталей строения популяций нейронов было неоднократно показано [22], что особенности конкретной структуры нейропиля зависят от факторов двоякого порядка. Общая схема строения нервной сети прежде всего, конечно, детерминирована генетически. По мере того, однако, как мы переходим от этой общей схемы к деталям организации нервных связей, все более нарастает удельный вес «случайных» моментов, т.е. индивидуальных вариаций роста и распределения нейронных ветвлений и синапсов, которые отражают непредусмотримые заранее влияния внутренней и внешней среды, действовавшие неизбежно уже с самых ранних фаз эмбриогенеза.
Эта характерная особенность строения нейронных сетей является частным случаем выражения значительно более общей биологической закономерности, на которую было указано Н. А. Бернштейном [90, стр. 299—322]. Эта закономерность заключается в предельной «неуступчивости» организма в отношении основных, «существенных» особенностей его строения при, наоборот, предельной «уступчивости» в отношении особенностей «несущественных», которые поэтому всегда неповторимо индивидуальны и предельно вариативны[43]. В случае нейронной сети подобное сочетание в ее строении генетически закрепленных и «случайных» отношений приобретает совершенно особый физиологический смысл, выявляя функциональные принципы, определяющие распространение возбуждений по этой сети.
Легко понять (см. §67), что в системе, состоящей из связей функционально-жесткого, не статистически детерминированного типа, малейший элемент случайности в распределении ветвлений и контактов должен стать грозным источником непоправимых функциональных расстройств. В то же время неизбежные элементы «случайности» в структурировании дендритов и аксонов не могут быть препятствием для нормального функционирования стохастически организованной нервной сети, т.е. субстрата, в котором движения импульсных потоков подчиняются не жестким алгоритмам, а вероятностной детерминации, гибким правилам «предпочтения» и который поэтому по особенностям своей внутренней организации в значительной степени приближается к классу моделей, обозначаемых Rosenblatt как генотипные.
Благодаря множественности существующих в подобной сети потенциально возможных путей следования импульсных потоков, огромному количеству нейронных контактов и ветвлений в силу вступают статистические закономерности распределения возможных вариантов распространения возбуждений. И эти закономерности обеспечивают существование особо важных для нормальной работы мозга взаимоотношений между нейронами, вытекающих из закона больших чисел и теории вероятности.
§71 Еше раз о сближении представлений нейрофизиологии и генотипного моделирования мозговых функций
Изложенные выше представления об особенностях нейродинамики возбуждений в нервной сети, отражающие большой опыт, накопленный за последние годы электрофизиологией, глубоко проникли в современную неврологию. Они привели постепенно к той же по существу общей схеме функциональной организации мозга, к тому же представлению о характере межцентральных нервных связей, к которому приводит и «генотипное» моделирование мозговых функций. Это сближение двух больших, во многом независимо друг от друга развивавшихся направлений очень показательно и уже само по себе является аргументом в пользу адекватности каждого из обоих этих подходов. Оно нашло дальнейшее развитие в ряде исследований, в которых вопросы теории нейронных сетей разрабатывались с тенденцией максимального приближения к общему плану строения ик формам ветвления реальных мозговых путей (Fessard [243], М. Scheibel и F. Scheibel [236]). В этих исследованиях было, например, показано, что определенные системы нейронных ветвлений должны, по-видимому, способствовать синхронизации распространяющихся возбуждений, что другой тип строения и взаимного расположения путей должен, напротив, вызывать эффекты контрастирования (нарастания различий) между особенностями разных импульсных потоков, что третий тип должен оказывать усиливающее влияние на характеристики импульсов, противодействуя тем самым тенденции к торможению и затуханию ритмической активности, что четвертый тип (реверберационные нейронные цепи Lorente-de-No и Forbs) должен быть ответственным, как это уже давно предполагалось, за поддержание каких-то длительно существующих (следовых?) функциональных состояний нейронов и т.д.
Непосредственно примыкающим к этому кругу исканий является направление, о котором мы уже однажды упомянули, так называемый гистономический анализ. Этим направлением делается попытка расширить на основе сочетания электрофизиологических и оптических методов представления о математически формализуемых закономерностях строения и взаимного расположения клеток в реальном нейропиле (Sholl [246], Bok [115]), с целью последующего использования этих данных в аспекте «генотипного» моделирования.
§72 «Бессознательное» как одна из форм гностической активности мозга
В какой, однако, степени вопросы, которые занимали нас на предыдущих страницах (теория искусственных нейронных сетей, «генотипное» моделирование нервных процессов, представления о стохастической природе межцентральных нервных связей и т. п.), имеют отношение к теории неосознаваемых форм высшей нервной деятельности? Такой вопрос может возникнуть у многих.
Характеризуя постановку проблемы «бессознательного» в старой психологической литературе, мы неоднократно обращали внимание на веский довод, который приводили в конце прошлого и в начале текущего веков сторонники реальности «бессознательного». Этот довод заключался в том, что психологический анализ нередко выявляет существование «логической работы» мозга, несмотря на то, что эта работа протекает без ее осознания (по крайней мере, без осознания в фазе еще не завершившегося ее развития). Переводя эту мысль наших во многом очень дальновидных предшественников на более современный язык, можно сказать, что иногда «бессознательное» дает о себе знать благодаря тому, что оно способно перерабатывать полученную информацию, хотя процесс этой переработки ускользает от контроля сознания. «Бессознательное» выступает в данном случае как термин, означающий только очень своеобразную форму обычной гностической активности мозга[44].
