Вопросу об особенностях функционального состояния корковых и подкорковых нервных образований, связанных с изменениями уровня бодрствования, классической нейрофизиологией было уделено очень большое внимание [63, стр. 295—336 и многие другие источники]. В последние 20 лет вся эта проблема оказалась тесно связанной с изучением функций сетчатого вещества головного мозга. Прослеживая происходившее при этом углубление представлений о мозговых системах, преимущественно ответственных за динамику смены «сон — бодрствование», можно выделить несколько последовательных этапов развития мысли.
На первых порах основное внимание привлекалось к выявленному еще в 40-х годах Morison и Dempsey [210] факту тонизирующих ретикуло-кортикальиых влияний, оказываемых элементами сетчатого вещества, располагающимися в каудальных и средних отделах мозгового ствола. Эти влияния стали рассматриваться как механизм, играющий важную роль в поддержании бодрствования. Понижение же уровня бодрствования и наступление сна стало в дальнейшем трактоваться как выражение торможения этой системы, вызываемого активностью особых «синхронизирующих» механизмов, локализованных на разных мозговых уровнях. Эта относительно простая схема была, однако, вскоре осложнена открытием того факта, что с уровня таламических ретикулярных структур удается получать гораздо более дифференцированные и более локальные проявления корковой активации, чем с уровня бульбарного [117]. Приблизительно подобное общее понимание сложилось ко времени созыва неоднократно упоминавшегося выше Лорентинского симпозиума (1953).
В последующие годы происходила дифференциация и постепенно утрачивалась четкость этой первоначальной схемы. Было обнаружено, что активирующие и тормозящие (десинхронизирующие и синхронизирующие) нейронные структуры представлены на нескольких уровнях ретикулярной формации мозгового ствола, включая зрительный бугор. Было установлено, что эффект раздражения зависит, в значительной степени, не только от области приложения стимулирующего тока, но и от качества стимуляции (связь слабых пизкочастотных раздражений преимущественно с синхронизацией электроэнцефалограммы и поведенческим сном, а более интенсивных высокочастотных— с десинхронизацией и пробуждением). Одновременно, несмотря па эту маскирующую роль качества стимуляции, был открыт ряд специфически тонизирующих зон, локализованных и за пределами зоны расположения первоначально выявленных активизирующих и блокирующих ретикулярных формаций. Были внесены (во многом благодаря работам П. К. Анохина, М. Н. Ливанова, В. С. Русинова, С. П. Нарикашвили и других советских исследователей) существенные уточнения в представление о связи ретикуло-кортикальной тонизации с дифференцированными формами функциональной активности организма и о зависимости функционального состояния ретикулярных образований от регулирующих влияний, распространяющихся в нисходящем кортико-ретикулярном направлении[37].
Наконец, был установлен очень важный факт нередко наблюдаемой высокой электрической активности нейронных структур при поведенчески наиболее низких уровнях бодрствования и даже при глубоком сне[38].
В результате такого расширения первоначальных представлений нейрофизиология оказалась подготовленной к усвоению двух общих идей: во-первых, идеи активного состояния корковых нейронов во время сна (и несводимости, следовательно, механизмов сна только к диффузному корковому торможению, понимаемому как общая инактивация клеточных элементов) и, во-вторых, идеи первостепенной роли, которую при самых разных формах мозговой активности играют сложные (иногда содружественные, иногда антагонистические) взаимоотношения конкретных мозговых систем. Именно эти две идеи находились в центре наиболее важных нейрофизиологических дискуссий последних лет. Они скорее, чем какие-либо другие, определили своеобразный стиль новейших представлений о работе мозга и поэтому именно их следует в первую очередь рассмотреть, если мы хотим найти подходы к проблеме «бессознательного», намечающиеся в рамках современной нейрофизиологии. Мы попытались далее проследить, как эти общие идеи проступают, иногда отчетливо, иногда завуалированно, в рамках многих более конкретных физиологических представлений и концепций.
§64 Функциональное состояние головного мозга во время сна (по данным Лионского коллоквиума 1963 г. и Римского симпозиума 1964 г.)
Обрисованная картина довольно четко выявилась в результате работ, выполненных на протяжении 50-х годов. Дальнейшие исследования, особенно подвергнутые обсуждению на Лионском коллоквиуме 1963 г. [105] и на Римском симпозиуме 1964 г. [118], ее значительно уточнили. Для того чтобы дать более конкретное представление об этих уточнениях, остановимся на некоторых характерных тенденциях, прозвучавших на Лионском коллоквиуме.
В центре внимания Лионского коллоквиума 1963 г. стоял недавно ‘возникший в нейрофизиологии вопрос о существовании двух разных видов сна — «медленного» (или «синхронизованного») и «быстрого» (или «парадоксального»), резко различающихся между собой по электроэнцефа- лографическим проявлениям, сопутствующим им физиологическим сдвигам, реализующим их мозговым механизмам, а также, по-видимому, по их функциональному значению. Доклады на этом конгрессе (Jouvet, Moruzzi, Dell, Rossi, Hernandez-Peon, Ingvar, Evarts, Albe-Fessard, Adey и др.) представили интерес, однако не только в связи с этой специальной проблемой. Во многих из них отчетливо выступили оба упомянутых выше взаимосвязанных общих положения — сохранение признаков высокой электрической активности нейронных структур также на низших уровнях бодрствования и значение, которое имеют для отправления самых разных мозговых функций взаимоотношения и внутренняя организация конкретных нейронных систем.
Например, Mandel и Godin было обращено внимание на то, что мозговой кровоток во время сна не только не ослабляется, но даже усиливается, что метаболическая активность нейронов в условиях сна остается глобально мало измененной, что потребление мозгом кислорода поддерживается в фазе сна приблизительно на том же уровне, что и в условиях бодрствования. Эти факты авторы истолковали как прямое указание на необходимость аппелировать при анализе механизмов сна не столько к идее общего изменения метаболизма корковых нейронов или диффузного изменения функционального состояния мозговых структур по типу торможения, сколько прежде всего к идее перераспределения отношений между различными более или менее функционально специфическими мозговыми системами.
Еще более четкие данные, говорящие о тех же общих тенденциях, были представлены Hernandez-Peon. Развивая результаты своих более ранних работ, этот исследователь стремился обосновать представление, по которому сон в любых его формах является активным процессом, возникающим в результате тормозящих влияний, оказываемых на нейроны «системы пробуждения» другой нейронной системой (гипногенной»). Предполагается, что обе эти системы, тесно переплетаясь друг с другом в разных анатомических зонах, имеют тем не менее различную локализацию. Разные формы сна, по Hernandez-Peon, лишь выражение разных степеней угнетения гипогенной системой мезодиэнцефалической системы бодрствования. «Веретена» и синхронизированные электроэнцефалограммы, характерные для «медленной» фазы сна, возникают, если торможение не распространяется на рекрутирующие таламические ядра и кору. В противном случае «веретена» исчезают и их замещают низковольтные потенциалц «быстрой» фазы[39].
Первостепенное значение межсистемных отношений, как факторов изменения уровня бодрствования, было подчеркнуто и многими другими. Moruzzi снова вернулся, например, к анализу причин, вызывающих понижение тонуса «системы пробуждения». Отвергая гипотезу утомления, он привел дополнительные соображения в пользу активного характера подобного понижения, связывая его с деятельностью особых тормозящих структур, локализованных в нижней части ствола. Так как сон дебютирует синхронизацией электроэнцефалограммы, то эти структуры обозначаются как «синхронизирующие». Охлаждение дна IV желудочка, парализующее эту тормозящую систему, приводит к реакции «пробуждения», выявляя тем самым противоположность влияний, оказываемых синхронизирующими и активирующими мезодиэнцефалическими образованиями. Однако эти факты, по Moruzzi, отнюдь не снимают важности кортикофугальных влияний на синхронизирующую бульбарную систему, могущих объяснить некоторые стороны так называемого павловского сна (т. е. нисходящего гипногенного торможения)[40].